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1 / 17 Una máquina en la membrana ATP sintasa simplificada en la membrana interna mitocondrial. La cabeza mide 10 nm de ancho; la barra superior da la escala. Las formas son volúmenes lisos, no superficies medidas. La barra inferior abre otras cinco escenas.
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Guía Piezas Controles
01 Una máquina en la membrana ATP sintasa simplificada en la membrana interna mitocondrial. La cabeza mide 10 nm de ancho; la barra superior da la escala. Las formas son volúmenes lisos, no superficies medidas. La barra inferior abre otras cinco escenas.
02 Protones acumulados en un lado La cadena respiratoria ha bombeado protones bajo la membrana. Las diferencias de carga Δψ y de pH ΔpH los empujan de vuelta. Juntas forman Δp = Δψ − 59·ΔpH, la fuerza protón-motriz indicada arriba.
03 Cada protón hace girar un poco el anillo Un protón entra por a, se une a la cadena ácida de c y da una vuelta antes de salir a la matriz. Con 8 subunidades c, 8 protones completan una vuelta.
04 Un brazo sujeta la cabeza Si la cabeza girara con el tallo, nada cambiaría dentro. El tallo periférico va de a hasta arriba y mantiene α y β en su sitio.
05 El eje gira dentro de la cabeza El tallo central está unido al anillo c y gira con él. La cabeza está abierta: observa cómo la protuberancia pasa por las β una tras otra.
06 Tres sitios, tres estados Desde la matriz, cada β está abierta, laxa o cerrada, con colores distintos. ADP y fosfato se unen en el sitio laxo, forman ATP en el cerrado y salen al abrirse. Una vuelta produce tres ATP.
07 Dónde se para el rotor Solo avanza si los protones de una vuelta aportan más energía que el costo de tres ATP. Con c8 y 50 kJ/mol, el equilibrio está cerca de 194 mV. Allí se para; la línea discontinua lo marca.
08 Cuando el ATP lo hace girar al revés Por debajo del gradiente de parada gana el ATP: el tallo gira al revés en pasos de 120° y el anillo bombea protones hacia fuera. Sube el contador de ATP usado.
09 Sustancias que lo detienen La oligomicina se encaja en el anillo c junto a la subunidad a e impide que se unan protones. Prueba también DCCD, bedaquilina, el desacoplante DNP y el freno IF1 en Controles.
10 De dónde salen los protones La membrana interna forma crestas. Los complejos I, III y IV pasan electrones del NADH al oxígeno y bombean diez protones por cada dos electrones al pliegue.
11 Pares sobre el borde La ATP sintasa forma pares en V sobre el borde del pliegue. Por ellos vuelven los protones. Cambia el combustible a succinato y observa caer P/O de 2,7 a 1,6.
12 Luz en vez de alimento En el cloroplasto, la luz rompe agua en el fotosistema II y la cadena llena de protones el lumen tilacoidal. La enzima del cloroplasto tiene un anillo c14 y requiere 4,67 protones por ATP.
13 Una bacteria usa el mismo gradiente E. coli bombea protones hacia fuera. El mismo gradiente mueve la ATP sintasa y el motor flagelar, mostrados a igual escala. Activa el giro horario de los flagelos para que la célula dé tumbos.
14 Hecha para funcionar al revés Una ATPasa de tipo V gasta ATP para introducir protones en el lisosoma hasta pH de 4,5 a 5. Tiene un rotor y una cabeza del mismo tipo, con tres tallos periféricos.
15 Ver el giro En 1997 Noji y sus colegas fijaron F1 invertido sobre vidrio y una actina fluorescente a γ. Con ATP giraba en sentido antihorario desde el lado de la membrana. Los filamentos largos giran más despacio.
16 Un ATP, un paso Con muy poco ATP, el filamento espera cada molécula y salta 120°. Un par de 40 pN·nm sobre 120° realiza unos 84 pN·nm de trabajo, cerca de la energía de un ATP.
17 Hacerlo girar desde fuera Con una esfera magnética en γ, los electroimanes hacen girar F1 al revés. Itoh y sus colegas mostraron en 2004 que produce ATP: la enzima funciona como sintasa en el sentido adecuado.
Membrana interna La membrana interna de una mitocondria. La cadena respiratoria bombea protones desde la matriz de arriba al espacio intermembrana de abajo, y la ATP sintasa los deja volver. Protones (H⁺) Esferas rojas. Cuantas más se acumulan bajo la membrana, mayor es la fuerza protón-motriz. Cada protón que cruza recorre el anillo sobre una subunidad c. Anillo c Un anillo de subunidades c idénticas. Cada una forma una horquilla de dos hélices con una cadena lateral ácida a media altura, representada por una esfera oscura. Son ocho en las mitocondrias de vaca y humano, y de 9 a 15 en bacterias y cloroplastos. Subunidad a La parte fija de Fo junto al anillo, codificada por el gen mitocondrial MT-ATP6. Los protones entran por un semicanal, viajan en el anillo y salen por el otro. Tallo periférico El brazo largo desde a hasta la cubierta de la cabeza. Evita que α y β giren con el tallo central. Tallo central (γ) El eje. Su pie está unido al anillo c y la parte enrollada entra en la cabeza. Una protuberancia lateral presiona las subunidades β por turnos. Subunidades α Tres subunidades entre las β. Unen nucleótidos, pero no producen ATP. Subunidades β Las tres subunidades que producen ATP. Siempre hay una abierta (O), una laxa (L) y una cerrada (T). Cada giro de 120° hace avanzar las tres al siguiente estado. ADP, Pi y ATP Esfera blanca para la adenosina y naranjas para los fosfatos. ADP y fosfato se unen en el sitio laxo, se convierten en ATP en el cerrado y salen al abrirse. Inhibidor El inhibidor elegido: oligomicina o bedaquilina en el anillo c, DCCD en el sitio del protón, DNP que transporta protones a través del lípido o IF1 encajado en la cabeza. Cresta Un pliegue de membrana interna que se adentra en la matriz. Su interior comunica con el espacio intermembrana, donde se acumulan los protones bombeados. Complejo I NADH deshidrogenasa, una enzima en L de 45 subunidades. Toma dos electrones del NADH, los pasa a la ubiquinona y bombea cuatro protones. Complejo II Succinato deshidrogenasa, también parte del ciclo del ácido cítrico. Pasa electrones del succinato a la ubiquinona sin bombear protones. Ubiquinona (Q) Un pequeño transportador liposoluble que se mueve por la membrana y lleva electrones del complejo I o II al III. Complejo III Citocromo bc1, un dímero. Pasa electrones del ubiquinol al citocromo c y libera cuatro protones hacia fuera por cada dos electrones. Citocromo c Una pequeña proteína de la cara externa que transporta un electrón a la vez del complejo III al IV. Complejo IV Citocromo c oxidasa. Entrega electrones al oxígeno, forma agua y bombea dos protones por cada dos electrones. Dímeros de ATP sintasa Pares con un ángulo de 86°, alineados sobre el borde de la cresta. Los pares ayudan a curvar la membrana. Membrana tilacoidal La membrana del interior del cloroplasto. Las reacciones luminosas llenan el lumen de protones; el estroma exterior consume ATP y NADPH. Fotosistema II Un dímero con antena captadora de luz. La luz extrae electrones del agua: 2 H₂O producen O₂ y cuatro protones en el lumen. Citocromo b6f Pasa electrones del plastoquinol a la plastocianina y mueve más protones al lumen. Plastocianina Una pequeña proteína con cobre en el lumen que lleva electrones del citocromo b6f al fotosistema I. Fotosistema I Una segunda etapa luminosa eleva los electrones a la ferredoxina y al NADP⁺, formando NADPH en el estroma. ATP sintasa del cloroplasto CF1Fo con anillo c14 y cabeza en el estroma. Un interruptor redox en γ bloquea la enzima en la oscuridad. Célula de E. coli Bacteria en forma de bastón de unos 2 µm de largo. Su membrana interna realiza el trabajo de la membrana interna mitocondrial. Flagelos Filamentos helicoidales movidos por motores basales. En sentido antihorario se agrupan y la célula nada; en sentido horario se separan y la célula da tumbos. Motor flagelar De unos 45 nm de ancho. El flujo de protones por los estatores circundantes gira el rotor; la unión de CheY-P al anillo C cambia el sentido. ATP sintasa de E. coli La enzima bacteriana con anillo c10. Sin oxígeno puede girar al revés usando ATP para mantener el gradiente. Enzimas respiratorias NADH deshidrogenasa y oxidasa bo3 en la membrana interna de E. coli. Bombean protones hacia el periplasma. Lisosoma Un pequeño compartimento digestivo con pH de 4,5 a 5. El color de la esfera pequeña sigue el pH del lumen. V-ATPasa Bomba rotatoria de protones impulsada por ATP: V1 en el citosol, Vo con su anillo proteolipídico en la membrana y tres tallos periféricos. Cabeza V1 La cabeza que rompe ATP. Cuando a la levadura le falta glucosa, V1 se separa de Vo y el bombeo se detiene. Intercambiador de cloruro ClC-7 deja entrar cloruro y salir protones. Así no se acumula carga y la bomba puede seguir acidificando. Cubreobjetos El vidrio al que se fija F1 mediante etiquetas de histidina en β. El microscopio lo observa desde arriba. F1 sobre vidrio α3β3γ invertido: cabeza sobre el vidrio y γ hacia arriba. Aquí se amplía porque resulta invisible en la vista principal. Sonda Hace visible el giro: filamento de actina fluorescente (1997), esfera de oro de 40 nm (2001) o esfera magnética (2004). Electroimanes Cuatro bobinas crean un campo giratorio. Hacen girar la esfera magnética y γ al revés para que F1 produzca ATP.
