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1 / 28 Ein Neuron von Ende zu Ende Signale kommen links über Dendriten und verlassen rechts die Axonendigungen. Das Axon ist verkürzt und stark verdickt. Das Diagramm zeigt das Potenzial am Axonhügel. Die Leiste darunter öffnet sieben weitere Szenen.
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01 Ein Neuron von Ende zu Ende Signale kommen links über Dendriten und verlassen rechts die Axonendigungen. Das Axon ist verkürzt und stark verdickt. Das Diagramm zeigt das Potenzial am Axonhügel. Die Leiste darunter öffnet sieben weitere Szenen.
02 In Ruhe innen −70 mV Bei Reiz null bleibt die Kurve flach bei −70 mV. Kalium entweicht durch offene Kanäle und hinterlässt das Innere negativ. Die Natrium-Kalium-Pumpe erhält die Verteilung der beiden Ionen.
03 Ein schwacher Eingang klingt ab Der Reiz beträgt +10 mV. Jeder Puls läuft die Dendriten entlang, hebt den Hügel auf −60 mV und klingt ab. Er erreicht nie −55 mV; das Axon bleibt dunkel.
04 Über −55 mV löst das Axon aus Bei +20 mV überschreitet der Eingang die Schwelle. Natriumkanäle am Hügel öffnen, Na⁺ strömt ein, das Potenzial steigt auf +30 mV. Zwischen 15 und 30 am Reizregler beginnt der Impuls früher, wird aber nicht höher.
05 Natrium hinein, dann Kalium hinaus Nahansicht eines Schnürrings unter durchsichtiger Hülle. Zuerst öffnen orange Natriumkanäle für gelbe Na⁺-Ionen. Dann öffnen blaugrüne Kaliumkanäle, violettes K⁺ strömt aus und das Potenzial sinkt unter Ruhe.
06 Sprünge zwischen den Lücken Mit Myelin erneuert sich der Impuls nur an nacheinander leuchtenden Ranvier-Schnürringen. Axondurchmesser ändern und Geschwindigkeit ablesen: Eine myelinisierte 10-µm-Faser leitet etwa 57 m/s.
07 Dasselbe Axon ohne Myelin Ohne Hülle muss jeder Membranabschnitt auslösen. Der Impuls kriecht als stetige Welle. Bei 10 µm sinkt das Modell auf etwa 3 m/s, 18-mal langsamer. Auf dem Bildschirm ist der Unterschied verkleinert, um Wartezeit zu sparen.
08 Über die Synapse Am Ende lassen grüne Calciumionen zwei angedockte Vesikel verschmelzen; rosa Transmitter durchquert den Spalt. Gebundene Rezeptoren der nächsten Zelle leuchten und lassen Ionen ein. Real dauert das etwa 1 ms.
09 Membranstück unter Spannungsklemme Vergrößerter Membranausschnitt mit Natriumkanal, Kaliumkanal und Pumpe. Die Klemme hält −65 mV und springt für 12 ms auf −10 mV. Das Diagramm zeigt die nötigen Klemmströme wie bei Hodgkin und Huxley.
10 Natrium schließt sich selbst Bei +20 mV öffnet der Natriumkanal in einem Bruchteil einer Millisekunde, dann schwenkt innen die rote Kugel in die Pore. Trotz hoher Spannung endet der Natriumstrom. Kaliumstrom fließt bis zum Ende des Sprungs.
11 Die Pumpe tauscht drei gegen zwei In Ruhe fließt nichts durch die spannungsabhängigen Kanäle. Die Pumpe arbeitet weiter: drei Na⁺ hinaus, zwei K⁺ hinein je ATP. Gezeichnet ist sie viel langsamer als in Wirklichkeit.
12 Ein Rennen über einen Meter Zwei 10-µm-Axone starten gemeinsam, eines mit Myelin, eines ohne. Mit Myelin springt das Signal von Knoten zu Knoten und braucht 17,5 ms. Ohne braucht es 316 ms, 18-mal länger.
13 Ein nacktes Axon in Tintenfischdicke Nackter Axondurchmesser ist jetzt 476 µm, wie bei Hodgkin und Huxley. Etwa 22 m/s werden erreicht, indem es 50-mal dicker als die myelinisierte Nachbarfaser ist.
14 Geschädigtes Myelin Der Schalter aktiviert einen hüllenlosen Abschnitt in der Fasermitte. Im Modell kriecht das Signal mit nackter Axongeschwindigkeit hindurch. Im echten Nerv kann es ganz ausfallen. Das ist das Prinzip demyelinisierender Krankheiten wie Multipler Sklerose.
15 Glutamat öffnet Kanäle An einer Glutamatsynapse sind die meisten Rezeptoren Ionenkanäle. Sie leuchten bei Bindung, und die nächste Zelle erhält ein schnelles erregendes Potenzial von wenigen Millisekunden.
16 Dopamin wirkt langsamer Dopamin bindet nur an Rezeptoren, die innen G-Proteine aktivieren. Die kleinere Antwort beginnt später und dauert länger. Sie verändert die Reaktion der Zelle auf andere Eingänge.
17 Den Spalt leeren Ein Transporter holt Serotonin ins Endknöpfchen zurück. Ohne Wiederaufnahme bleiben Moleküle länger im Spalt, die Antwort dauert länger. Einige Medikamente greifen hier an; das ist ein Prinzip, kein Rat.
18 Der Kniereflex Ein Schlag unter die Kniescheibe reizt eine Muskelspindel. Das Signal läuft sensorisch zum Rückenmark, über eine Synapse zum Motoneuron und zurück. Für 175 cm Körpergröße summiert das Modell 20 ms; gemessen sind 17 bis 21 ms.
19 Der Achillessehnenreflex dauert länger Schlagstelle Sprunggelenk sendet von der Wade, über fast den doppelten Weg. Bei gleicher Größe liefert das Modell 33,5 ms. Körpergröße ändern zeigt die langsameren Reflexe größerer Menschen.
20 Vier Eingänge gleichzeitig Vier erregende Synapsen addieren im Modell je 4 mV zu 16 mV über Ruhe. Das überschreitet die Schwelle an der Auslösezone: räumliche Summation.
21 Zeitlich verteilen Dieselben vier Eingänge kommen nun mit 4 ms Abstand. Jeder klingt vor dem nächsten teilweise ab; die Spitze bleibt unter −55 mV. Mehr oder dichter folgende Eingänge sind nötig: zeitliche Summation.
22 Eine hemmende Synapse verhindert den Impuls Fünf Eingänge würden auslösen, doch eine hemmende Synapse am Zellkörper zieht gleichzeitig 8 mV ab. Die Auslösezone bleibt still. Eccles maß solche hemmenden Potenziale in spinalen Motoneuronen.
23 Die Formen der Neuronen Die Galerie zeigt acht gleich groß gezeichnete Typen. Der flache Fächer einer Purkinje-Zelle wird von etwa 175.000 Parallelfasern gekreuzt. Neuronentyp in der Bedienung wählt entlang der Reihe.
24 Hodgkin und Huxleys Tintenfischaxon Ein Riesenaxon liegt in Meerwasser mit Silberdraht im Inneren. Das Diagramm berechnet das Potenzial mit den Gleichungen von 1952 bei 6,3 °C, der Temperatur ihrer gemessenen Ratenkonstanten.
25 Die Schwelle finden Pulsstrom ist 7 µA/cm² für 1 ms, knapp über 6,9 µA/cm². Etwas weniger lässt das Potenzial nur steigen und abklingen. Mehr startet früher und erhöht die Spitze bis etwa +41 mV, dann nicht weiter.
26 Zwei dicht folgende Pulse Der zweite folgt 9 ms nach dem ersten. Bei 20 µA/cm² entsteht nur ein kleiner Buckel, da Natriumkanäle noch inaktiv und Kaliumkanäle offen sind. Mehr Strom oder Abstand ermöglicht den zweiten Impuls.
27 Dauerstrom erzeugt Impulsfolgen Mit Dauerstrom löst das Axon wiederholt aus. Mehr Strom steigert die Frequenz: etwa 69 Hz bei 10 µA/cm², 87 Hz bei 20 µA/cm². So wird Stärke zu Frequenz.
28 Tetrodotoxin TTX bei 100 % blockiert alle Natriumkanäle. Der Puls hebt das Potenzial noch, aber nichts erneuert sich, die Welle verschwindet. So wirkt Kugelfischgift; nur ein Prinzip, kein Rat.
Dendriten Äste, die Signale anderer Neuronen aufnehmen. Jeder Eingang verschiebt das Membranpotenzial leicht; die Änderung breitet sich zum Zellkörper aus. Gelbe Perlen zeigen eingehende Signale. Zellkörper Enthält Zellkern und den Großteil der Zellmaschinerie. Die Farbe folgt dem Membranpotenzial: blau in Ruhe, bernsteinfarben bei Depolarisation. Axonhügel Kegel am Austritt des Axons aus dem Zellkörper, gefolgt vom Initialsegment. Dicht gepackte Natriumkanäle lassen die Membran hier zuerst −55 mV erreichen und das Aktionspotenzial beginnen. Axon Leitet das Aktionspotenzial vom Zellkörper weg. Die Farbe zeigt das Potenzial längs des Axons. Die Zeichnung ist verkürzt: Echte Axone reichen von Bruchteilen eines Millimeters bis etwa einen Meter. Myelinscheide Aufgewickelte Gliamembranen: Schwann-Zellen in Nerven, Oligodendrozyten in Gehirn und Rückenmark. Die Isolierung führt den Strom zur nächsten Lücke, statt ihn austreten zu lassen. Ranvier-Schnürringe Etwa 1 µm lange Lücken zwischen Hüllen. Nur hier wird das Aktionspotenzial erneuert; es scheint von Knoten zu Knoten zu springen. Natriumkanäle Orange. Spannungsabhängige Kanäle öffnen an der Schwelle, lassen Na⁺ einströmen und schließen sich innerhalb eines Bruchteils einer Millisekunde selbst. Kaliumkanäle Blaugrün. Öffnen etwas später als Natriumkanäle und lassen K⁺ hinaus. Das Potenzial sinkt wieder, kurz auch unter −70 mV. Axonendigungen Das Axon endet in kleinen Verdickungen, den Endknöpfchen. Beim eintreffenden Aktionspotenzial strömt Calcium ein; Transmitter werden zur nächsten Zelle freigesetzt. Synaptische Vesikel Kleine Bläschen voller Transmitter, hier rosa Punkte. Einige warten an der Membran. Calcium lässt sie mit ihr verschmelzen und in den Spalt entleeren. Rezeptoren Proteine auf dem nächsten Neuron, die bei Transmitterbindung öffnen. Sie leuchten während der Bindung, lassen positive Ionen einströmen und bringen die Zelle ihrer Schwelle näher. Lipiddoppelschicht Zwei Schichten Fettmoleküle, Köpfe außen, Schwänze innen. Ionen passieren die ölige Mitte nicht und brauchen Kanalproteine. Na⁺-Kanal (vier Domänen) Ein Protein mit vier ähnlichen Domänen um eine Pore. Gelbe Spannungssensoren steigen, wenn das Innere weniger negativ wird: das m-Tor von Hodgkin und Huxley. Inaktivierungstor Eine innere Schleife schwenkt etwa eine Millisekunde nach dem Öffnen in die Pore und hält sie geschlossen. Dieses h-Tor verhindert die Rückwärtsleitung des Impulses. K⁺-Kanal Vier getrennte Untereinheiten um eine Pore. Ihre Sensoren bewegen sich langsamer; Kalium strömt erst nach dem Natriumeinstrom hinaus: das n-Tor. Na⁺/K⁺-Pumpe Verbraucht je Zyklus ein ATP für drei Na⁺ nach außen und zwei K⁺ nach innen. Viel langsamer gezeichnet als in Wirklichkeit. Myelinisierte Faser Etwa 5,7 m/s je Mikrometer Durchmesser. Nur die Schnürringe lösen aus, daher springt das Leuchten. Nacktes Axon Geschwindigkeit steigt mit der Quadratwurzel des Durchmessers: 1 m/s bei 1 µm, etwa 21 m/s in Tintenfischgröße. Geschädigtes Myelin Ein Abschnitt ohne Hülle, wie bei demyelinisierenden Krankheiten (Prinzip). Hier leitet er wie ein nacktes Axon. Aktive Zone Bereich der präsynaptischen Membran, an dem Vesikel andocken. Durch Kanäle eintretendes Calcium löst ihre Verschmelzung aus. Ionotrope Rezeptoren Rezeptoren, die selbst Ionenkanäle sind. Öffnen innerhalb einer Millisekunde nach Transmitterbindung. Metabotrope Rezeptoren Rezeptoren mit sieben Helices aktivieren ein G-Protein, die helle Kugel. Langsamer, länger wirksam und zur Änderung der Zellchemie fähig. Transporter Proteine holen Transmitter ins Endknöpfchen oder in Gliazellen zurück und beenden das Signal. Astrozyt Gliazelle, deren dünne Fortsätze Synapsen umschließen und Glutamat aufnehmen. Muskelspindel Dehnungssensor im Muskel. Ein Sehnenschlag dehnt ihn kurz und löst ein Signal aus. Sensorische Ia-Faser Dicke myelinisierte Faser von der Spindel durch die Hinterwurzel ins Rückenmark. Spinalganglion Enthält die Zellkörper sensorischer Neuronen seitlich des Signalwegs. Motoneuron Empfängt die sensorische Faser direkt über eine Synapse und führt sein Axon zum selben Muskel zurück. Hemmendes Interneuron Kurze Zelle, die während des Reflexes die Kontraktion des Gegenspielers verhindert. Quadrizeps Oberschenkelmuskel zur Kniestreckung. Beim Achillessehnenreflex übernimmt die Wade diese Rolle. Rückenmark Schmetterlingsförmige graue Substanz, außen weiße Substanz. Hinterhörner oben, Vorderhörner unten. Erregende Synapsen Jede trägt ein kleines positives Potenzial bei, das auf dem Weg zum Zellkörper abklingt. Hemmende Synapse Am Zellkörper nahe der Auslösezone, wo sie die meisten Eingänge aufhebt. Auslösezone Axoninitialsegment. Erzeugt ein Aktionspotenzial, wenn die Summe die Schwelle erreicht. Tintenfisch-Riesenaxon Einzelne Faser von etwa 0,5 mm Durchmesser aus dem Mantel von Loligo. Die Farbe zeigt das berechnete Potenzial entlang der Faser. Axialdraht Silberdraht im Axon. Macht den ganzen Abschnitt zu einem gleichförmigen Membranfeld: die räumliche Klemme der Experimente von 1952. Reizelektroden Geben die mit den Reglern eingestellten Strompulse ab. Pyramidenzelle Kortex. Dreieckiger Zellkörper, langer apikaler Dendrit mit Büschel, basale Dendriten rund um die Basis, Axon nach unten. Purkinje-Zelle Kleinhirn. Flacher Dendritenfächer in einer Ebene, von Parallelfasern gekreuzt. Hemmend. Motoneuron Rückenmark. Großer Zellkörper, lange Dendriten, myelinisiertes Axon zum Muskel. Bipolarzelle der Netzhaut Netzhaut. Ein Fortsatz nach oben zu Fotorezeptoren, einer nach unten zu Ganglienzellen. Körnerzelle des Kleinhirns Kleinhirn. Winzige Zelle mit vier kurzen Klauen. Das Axon steigt und teilt sich in Parallelfasern. Sensorisches Neuron (DRG) Spinalganglion. Ein Stamm vom Zellkörper teilt sich in einen Ast zur Haut und einen zum Rückenmark. Kandelaberzelle Kortex. Hemmend; Reihen von Endknöpfchen an Axoninitialsegmenten von Pyramidenzellen. Mittelgroßes dornentragendes Neuron Striatum. Rundes, dicht bedorntes Dendritenfeld. Hemmend, empfängt Dopamin.
