神経伝達の仕組み：ニューロンを刺激して電気信号を追う

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1 / 28 神経細胞の端から端へ信号は左の樹状突起から入り、右の軸索終末から出ていきます。ここの軸索は短縮してあり、実物よりずっと太く描いています。隅のパネルは軸索小丘の膜電位のグラフです。モデルの下のバーで、ほかの 7 つの場面を開けます。

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神経細胞の端から端へ
信号は左の樹状突起から入り、右の軸索終末から出ていきます。ここの軸索は短縮してあり、実物よりずっと太く描いています。隅のパネルは軸索小丘の膜電位のグラフです。モデルの下のバーで、ほかの 7 つの場面を開けます。
02
静止時、内側は −70 mV
刺激がゼロなら何も起こらず、グラフは −70 mV で平らなままです。開いたチャネルからカリウムが漏れ出し、内側が負になります。ナトリウム-カリウムポンプが、2 つのイオンの分布を保ちます。
03
弱い入力は消える
刺激は +10 mV です。パルスが樹状突起を走るたびに、軸索小丘が −60 mV まで上がり、また消えます。−55 mV には届かないので、軸索は暗いままです。
04
−55 mV を越えると軸索が発火
+20 mV で入力がしきい値を越えます。軸索小丘のナトリウムチャネルが開いて Na⁺ が流れ込み、電位が +30 mV まで跳ね上がります。「刺激」のスライダーを 15 から 30 の間で動かすと、スパイクは早く始まりますが、高くはなりません。
05
ナトリウムが入り、次にカリウムが出る
髄鞘を透明にして、絞輪に近づいた図です。橙色のナトリウムチャネルが先に開き、黄色い Na⁺ が流れ込みます。次に青緑色のカリウムチャネルが開き、紫色の K⁺ が流れ出て、膜電位は静止より下に戻ります。
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隙間を跳ぶ
髄鞘があると、スパイクはランビエ絞輪だけで作り直され、絞輪が次々に光ります。操作欄の「軸索の直径」を変えて、隅の速さを見てください。10 µm の有髄線維は約 57 m/s で伝導します。
07
同じ軸索で髄鞘がなければ
髄鞘がないと、膜のすべての部分が順番に発火しなければならず、スパイクは連続した波になってゆっくり進みます。10 µm では、モデルは約 3 m/s に下がり、18 倍遅くなります。画面では、待ちすぎないように差を縮めています。
08
シナプスを渡る
スパイクが終末に届くと、緑のカルシウムイオンが入り、係留されていた 2 個の小胞が融合して、桃色の伝達物質が間隙を渡ります。次のニューロンの受容体は、結合している間光り、イオンを通します。実際には約 1 ms かかります。
09
電位固定下の膜
この場面は、ナトリウムチャネル 1 個、カリウムチャネル 1 個、ポンプのある膜の一角を拡大します。電位固定で −65 mV に保ち、−10 mV へ 12 ms 変えます。グラフは、Hodgkin と Huxley が記録したのと同じ、固定に必要な電流を描きます。
10
ナトリウムは自分で止まる
+20 mV では、ナトリウムチャネルは 1 ミリ秒の何分の 1 かで開き、続いて内側の赤い球が孔へ振れ込みます。電位が高いままでも、ナトリウム電流は止まります。カリウム電流は、段階が続く間、流れ続けます。
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ポンプは 3 個出して 2 個入れる
静止に戻ると、電位依存性チャネルには何も流れません。ポンプは働き続け、ATP 1 個ごとに Na⁺ を 3 個外へ、K⁺ を 2 個内へ運びます。実物のポンプよりずっと遅く描いています。
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1 メートルの競走
10 µm の 2 本の軸索、髄鞘のあるものとないものが、同時に出発します。髄鞘のある信号は絞輪から絞輪へ跳び、1 メートルを 17.5 ms で進みます。髄鞘のないほうは 316 ms かかり、18 倍長くなります。
13
髄鞘のない軸索をイカ並みに太くする
無髄軸索の太さは 476 µm で、Hodgkin と Huxley が使った軸索の大きさです。隣の髄鞘のある線維の 50 倍も太くすることで、約 22 m/s に達します。
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髄鞘の損傷
「髄鞘の損傷」は、線維の途中の一区間から髄鞘をなくします。モデルでは、その区間を髄鞘のない軸索の速さで信号がゆっくり通ります。実際の神経では、信号が止まることもあります。多発性硬化症のような脱髄疾患の考え方です。
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グルタミン酸がチャネルを開く
グルタミン酸シナプスでは、受容体の多くがイオンチャネルです。伝達物質が結合している間は光り、次の細胞には数ミリ秒の速い興奮性電位が生じます。
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ドーパミンはゆっくり働く
ドーパミンは、細胞内で G タンパク質を活性化する受容体にだけ結合します。応答は小さく、遅れて始まり、長く続きます。役割は、細胞がほかの入力にどう応じるかを変えることです。
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間隙を片付ける
セロトニンは輸送体によって終末へ引き戻されます。「再取り込み」を切ると、分子が間隙により長くとどまり、応答が延びます。この段階に作用する薬もありますが、これは考え方の説明で、助言ではありません。
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膝蓋腱反射
膝のお皿の下の腱を叩くと、太ももの筋紡錘が発火します。信号は感覚線維を上って脊髄へ入り、1 個のシナプスを渡って運動ニューロンに伝わり、戻ってきます。身長 175 cm の人でモデルが足し上げる時間は 20 ms で、実測値は 17 から 21 ms です。
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足首の反射は時間がかかる
「たたく部位」を足首にすると、信号はふくらはぎから出て、ほぼ 2 倍の距離を進みます。同じ身長で、モデルは 33.5 ms を出します。「身長」を変えると、背の高い人ほど反射が遅い理由が分かります。
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4 個の入力が同時に
4 個の興奮性シナプスが同時に発火します。モデルでは、それぞれが 4 mV を加え、合計で静止より 16 mV 高くなって、発火開始部でしきい値を越えます。これが空間的加重です。
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時間をずらす
同じ 4 個の入力が、今度は 4 ms ずつ空けて届きます。それぞれ、次が届く前に一部が弱まり、ピークは −55 mV を下回ったままです。入力を増やすか、間隔を縮める必要があります。これが時間的加重です。
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抑制性シナプスは拒否権を持つ
5 個の入力なら細胞は発火しますが、細胞体の抑制性シナプスが同じ瞬間に 8 mV を引き去ります。発火開始部は静かなままです。Eccles は脊髄の運動ニューロンで、このような抑制性の電位を記録しました。
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ニューロンのさまざまな形
ギャラリーには 8 種類が同じ大きさで並んでいます。プルキンエ細胞は、樹状突起を平らな扇形に広げ、約 175,000 本の平行線維が横切ります。操作欄の「細胞の種類」で、列に沿って移動します。
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Hodgkin と Huxley のイカ軸索
イカの巨大軸索が海水中にあり、内側に銀線が通されています。グラフは、1952 年の方程式を 6.3 °C で計算した電位を示します。これは、彼らが速度定数を測った温度です。
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しきい値を探す
パルス電流は 1 ms、7 µA/cm² で、しきい値の 6.9 µA/cm² をわずかに上回っています。少し下げると、電位は上がって戻るだけです。上げると、スパイクは早く始まり、約 +41 mV まで高くなって、そこで頭打ちになります。
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近接した 2 つのパルス
2 つ目のパルスは、1 つ目の 9 ms 後に来ます。20 µA/cm² では小さなこぶしかできません。ナトリウムチャネルがまだ不活性化したままで、カリウムチャネルがまだ開いているからです。電流を上げるか間隔を広げると、2 つ目のスパイクが出ます。
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持続電流とスパイク列
「持続電流」をオンにすると、軸索は繰り返し発火します。電流が強いほど速く発火し、10 µA/cm² で約 69 Hz、20 µA/cm² で約 87 Hz です。強さが頻度に変わる仕組みです。
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テトロドトキシン
TTX を 100% にすると、すべてのナトリウムチャネルが塞がれます。パルスは膜電位を押し上げますが、再生は起こらず、軸索を伝わる波が消えます。フグの毒がこのように作用します。考え方の説明であり、助言ではありません。

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