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1 / 17 Uma máquina na membrana ATP sintase simplificada na membrana mitocondrial interna. A cabeça tem 10 nm; a barra superior indica escala. As formas são lisas, não superfícies medidas. A barra inferior abre cinco outras cenas.
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01 Uma máquina na membrana ATP sintase simplificada na membrana mitocondrial interna. A cabeça tem 10 nm; a barra superior indica escala. As formas são lisas, não superfícies medidas. A barra inferior abre cinco outras cenas.
02 Prótons se acumulam de um lado A cadeia bombeou prótons sob a membrana. Diferença de carga Δψ e pH ΔpH os empurram de volta. Juntas dão Δp = Δψ − 59·ΔpH, exibida acima.
03 Cada próton gira um pouco o anel Um próton entra em a, liga-se à cadeia ácida de c, dá uma volta e sai na matriz. Com 8 subunidades c, 8 prótons completam uma volta.
04 Um braço segura a cabeça Se cabeça e haste girassem juntas, nada mudaria dentro. A haste periférica vai de a ao topo e mantém α e β.
05 O eixo gira dentro da cabeça A haste central fixada a c gira com ele. A cabeça aberta mostra a saliência passando pelas β uma após outra.
06 Três sítios, três estados Vista do lado da matriz, cada β está aberta, frouxa ou firme, em cores. ADP e fosfato se ligam no frouxo, viram ATP no firme e saem ao abrir. Uma volta produz três ATP.
07 Onde o rotor para Só avança se os prótons por volta trouxerem mais energia que o custo de três ATP. Com c8 e 50 kJ/mol, o equilíbrio fica perto de 194 mV. O tracejado marca a parada.
08 Quando ATP inverte o giro Abaixo do gradiente de parada ATP vence: a haste recua em 120° e o anel bombeia fora. O contador consumido cresce.
09 Substâncias que o param Oligomicina prende c junto a a e impede que prótons se liguem. Nos controles experimente DCCD, bedaquilina, DNP desacoplador e IF1.
10 De onde vêm os prótons A membrana interna forma cristas. I, III e IV passam elétrons de NADH ao oxigênio e bombeiam dez prótons por dois elétrons para a dobra.
11 Pares na borda ATP sintases formam pares V na borda. Por elas voltam prótons. Mude para succinato e veja P/O cair de 2,7 a 1,6.
12 Luz em vez de alimento No cloroplasto, a luz quebra água no fotossistema II e a cadeia enche o lúmen de prótons. c14 exige 4,67 prótons por ATP.
13 Uma bactéria usa o mesmo gradiente E. coli bombeia para fora pela membrana interna. O mesmo gradiente move sintase e motor flagelar na mesma escala. O giro horário faz a célula tombar.
14 Feita para funcionar ao contrário ATPase V gasta ATP e enche lisossomos de prótons até pH 4,5 a 5. Rotor e cabeça são semelhantes, com três hastes periféricas.
15 Ver o giro Em 1997 Noji e colegas fixaram F1 invertido no vidro e actina fluorescente em γ. Com ATP girava anti-horário pelo lado da membrana. Filamentos longos giram mais devagar.
16 Um ATP, um passo Com pouquíssimo ATP a actina espera cada molécula, depois salta 120°. Torque de 40 pN·nm em 120° dá cerca de 84 pN·nm, perto da energia de um ATP.
17 Girar de fora Uma esfera magnética em γ permite girar F1 ao contrário por eletroímãs. Itoh e colegas mostraram em 2004 que isso produz ATP: no sentido certo a enzima funciona como sintase.
Membrana interna A membrana interna de uma mitocôndria. A cadeia respiratória bombeia prótons da matriz acima para o espaço intermembranar abaixo, e a ATP sintase os deixa voltar. Prótons (H⁺) Esferas vermelhas. Quanto mais se acumulam sob a membrana, maior a força próton-motriz. Cada próton atravessa dando uma volta em uma subunidade c. Anel c Anel de subunidades c idênticas. Cada uma forma um grampo de duas hélices com cadeia lateral ácida a meia altura, esfera escura. Oito nas mitocôndrias bovinas e humanas, 9 a 15 em bactérias e cloroplastos. Subunidade a Parte fixa de Fo junto ao anel, codificada pelo gene mitocondrial MT-ATP6. Prótons entram por um semicanal, viajam no anel e saem pelo outro. Haste periférica Braço longo de a à tampa da cabeça. Impede que α e β girem com a haste central. Haste central (γ) O eixo. O pé se fixa a c, a parte enrolada entra na cabeça e uma saliência lateral pressiona as β por vez. Subunidades α Três subunidades entre as β. Ligam nucleotídeos, mas não produzem ATP. Subunidades β As três que produzem ATP. Uma está aberta (O), outra frouxa (L), outra firme (T). Cada giro de 120° leva todas ao estado seguinte. ADP, Pi e ATP Esfera branca para adenosina, laranjas para fosfatos. ADP e fosfato se ligam no sítio frouxo, viram ATP no firme e saem ao abrir. Inibidor O escolhido: oligomicina ou bedaquilina em c, DCCD no sítio protônico, DNP levando prótons pelo lipídio ou IF1 preso na cabeça. Crista Dobra de membrana interna que entra na matriz. O interior se liga ao espaço intermembranar, acumulando os prótons bombeados. Complexo I NADH desidrogenase, enzima em L de 45 subunidades. Recebe dois elétrons de NADH, passa à ubiquinona e bombeia quatro prótons. Complexo II Succinato desidrogenase, também do ciclo do ácido cítrico. Passa elétrons do succinato à ubiquinona sem bombear. Ubiquinona (Q) Pequeno transportador lipossolúvel móvel na membrana, levando elétrons de I ou II a III. Complexo III Citocromo bc1, um dímero. Passa elétrons do ubiquinol ao citocromo c e libera quatro prótons fora por dois elétrons. Citocromo c Pequena proteína na face externa, levando um elétron por vez de III a IV. Complexo IV Citocromo c oxidase. Entrega elétrons ao oxigênio, forma água e bombeia dois prótons por dois elétrons. Dímeros de ATP sintase Pares a 86° em fileiras na borda da crista. Ajudam a curvar a membrana. Membrana tilacoidal Membrana dentro do cloroplasto. Reações luminosas enchem o lúmen de prótons; no estroma externo se usam ATP e NADPH. Fotossistema II Dímero com antena coletora. A luz retira elétrons da água: 2 H₂O dão O₂ e quatro prótons no lúmen. Citocromo b6f Passa elétrons do plastoquinol à plastocianina e move prótons extras ao lúmen. Plastocianina Pequena proteína de cobre no lúmen, levando elétrons de b6f ao fotossistema I. Fotossistema I Uma segunda etapa luminosa eleva elétrons à ferredoxina e NADP⁺, formando NADPH no estroma. ATP sintase do cloroplasto CF1Fo com c14, cabeça no estroma. Um interruptor redox em γ bloqueia a enzima no escuro. Célula de E. coli Bactéria em bastão com cerca de 2 µm. Sua membrana interna faz o trabalho da membrana mitocondrial interna. Flagelos Filamentos helicoidais movidos por motores na base. No sentido anti-horário formam feixe e a célula nada; no horário se soltam e ela tomba. Motor flagelar Cerca de 45 nm de largura. Prótons pelos estatores ao redor giram o rotor; CheY-P no anel C muda o sentido. ATP sintase de E. coli Enzima bacteriana com c10. Sem oxigênio pode gastar ATP em giro inverso para manter o gradiente. Enzimas respiratórias NADH desidrogenase e oxidase bo3 na membrana interna de E. coli. Bombeiam para o periplasma. Lisossomo Pequeno compartimento digestivo entre pH 4,5 e 5. A cor da esfera pequena segue o pH do lúmen. V-ATPase Bomba rotatória de prótons movida a ATP: V1 no citosol, Vo com anel proteolipídico na membrana e três hastes periféricas. Cabeça V1 A cabeça que quebra ATP. Sem glicose na levedura, V1 se separa de Vo e o bombeamento para. Trocador de cloreto ClC-7 deixa cloreto entrar e prótons sair. Sem acúmulo de carga a bomba pode continuar acidificando. Lamínula Vidro ao qual F1 se fixa por marcadores de histidina em β. O microscópio olha de cima. F1 no vidro α3β3γ invertido: cabeça no vidro, γ para cima. Ampliado aqui por ser pequeno demais na vista principal. Sonda Revela o giro: actina fluorescente (1997), esfera de ouro de 40 nm (2001) ou esfera magnética (2004). Eletroímãs Quatro bobinas criam campo giratório. Movem a esfera e γ ao contrário para F1 produzir ATP.
