АТФ-синтаза: исследуйте, как работает молекулярный ротор

Модель загружается

На этом устройстве не получается показать 3D-модель. Шаги экскурсии ниже можно прочитать текстом.

1 / 17 Машина в мембранеУпрощённая АТФ-синтаза во внутренней мембране митохондрии. Головка сверху имеет ширину 10 нм; шкала над ней показывает масштаб. Формы сглажены, а не взяты из измеренных поверхностей. Нижняя панель открывает ещё пять сцен.

Тяните для поворота. Колесо или щипок меняют масштаб.

01
Машина в мембране
Упрощённая АТФ-синтаза во внутренней мембране митохондрии. Головка сверху имеет ширину 10 нм; шкала над ней показывает масштаб. Формы сглажены, а не взяты из измеренных поверхностей. Нижняя панель открывает ещё пять сцен.
02
Протоны скапливаются с одной стороны
Дыхательная цепь перекачала протоны под мембрану. Назад их толкают разность зарядов Δψ и разность pH ΔpH. Вместе они дают протондвижущую силу Δp = Δψ − 59·ΔpH, показанную сверху.
03
Каждый протон немного вращает кольцо
Протон входит в a, садится на кислую боковую цепь c и проходит круг, прежде чем выйти в матрикс. При 8 c-субъединицах 8 протонов дают полный оборот.
04
Рычаг удерживает головку
Если бы головка вращалась со стержнем, внутри ничего не менялось бы. Периферическая ножка от a до верха головки удерживает α и β.
05
Ось вращается внутри головки
Центральный стержень закреплён на c-кольце и вращается вместе с ним. Головка разрезана: выступ последовательно проходит мимо β-субъединиц.
06
Три центра, три состояния
Со стороны матрикса каждое β открыто, связывает слабо или плотно; состояния показаны цветом. АДФ и фосфат связываются слабо, становятся АТФ при плотном связывании и выходят при открытии. Оборот даёт три АТФ.
07
Где ротор останавливается
Прямое вращение возможно, если протоны за оборот приносят больше энергии, чем стоят три АТФ. Для c8 и 50 кДж/моль равновесие наступает около 194 мВ. Ротор стоит, а пунктир отмечает точку.
08
Когда АТФ вращает обратно
Ниже точки остановки побеждает АТФ: стержень идёт назад шагами по 120°, а кольцо выкачивает протоны. Счётчик потраченной АТФ растёт.
09
Вещества, останавливающие фермент
Олигомицин вклинивается в c-кольцо рядом с a, не давая протонам сесть. Ротор стоит. В управлении доступны также DCCD, бедаквилин, разобщитель DNP и тормоз IF1.
10
Откуда берутся протоны
Внутренняя мембрана образует кристы. Комплексы I, III и IV передают электроны от NADH кислороду и перекачивают десять протонов на два электрона внутрь складки.
11
Пары на гребне
АТФ-синтазы стоят V-образными парами вдоль края складки. Через них возвращаются протоны. Выберите сукцинат как топливо: P/O снизится с 2,7 до 1,6.
12
Свет вместо пищи
В хлоропласте свет расщепляет воду в фотосистеме II, а цепь заполняет просвет тилакоида протонами. Фермент с c14 требует 4,67 протона на АТФ.
13
Бактерия использует тот же градиент
E. coli выкачивает протоны через внутреннюю мембрану. Один градиент вращает АТФ-синтазу и жгутиковый мотор, показанные в одном масштабе. Переключите жгутики по часовой стрелке, чтобы клетка кувыркалась.
14
Насос для обратной работы
АТФаза V-типа тратит АТФ и закачивает протоны в лизосому до pH 4,5–5. У неё сходные ротор и головка, но три периферические ножки.
15
Увидеть вращение
В 1997 году Noji с коллегами закрепили F1 вверх ногами на стекле, прикрепив к γ флуоресцентный актин. С АТФ он вращался против часовой стрелки со стороны мембраны. Длинные нити вращаются медленнее.
16
Одна АТФ, один шаг
При очень малом количестве АТФ нить ждёт каждую молекулу, затем поворачивается на 120°. Момент 40 пН·нм на угол 120° даёт около 84 пН·нм работы, близко к энергии одной АТФ.
17
Вращать извне
Магнитный шарик на γ позволяет электромагнитам вращать F1 обратно. Itoh с коллегами показали в 2004 году, что это даёт АТФ: при нужном направлении фермент работает как синтаза.

1 из 17