شكل 92جولات
كيف كانت التيروصورات تطير؟ الطيران بالحجم الحقيقي
بلغ باع Quetzalcoatlus نحو 10 m، قريبًا من جناحي Cessna 172 بطول 11 m، ووقف بارتفاع الزرافة. شاهده يعبر الجرف الطباشيري، ثم طر مع 35 تيروصورًا من ثلاثة عصور.
لا يمكن عرض النموذج 3D على هذا الجهاز. يمكنك قراءة خطوات الدليل أدناه نصًّا.
1 / 16 ظل فوق الجرفتقف على جرف رملي يرتفع 70 m فوق سهل نهري في أواخر الطباشيري. انتظر ثوان وانظر للأعلى: ينزلق Quetzalcoatlus فوق رأسك ويعبر ظله الأرض. تحرك بمفاتيح WASD واسحب للنظر.
اسحب للتدوير. استخدم عجلة الفأرة أو إصبعين للتكبير.
تحت Quetzalcoatlus
كيف كانت التيروصورات تطير؟ كانت أجنحتها الجلدية تولد قوة الرفع، وقد بلغ باع جناحي Quetzalcoatlus northropi نحو 10 إلى 11 m قبل نحو 70 مليون سنة في تكساس الحالية. تخيل طائرة خفيفة تنزلق فوق رأسك ومحركها متوقف، على ارتفاع يمر فيه ظلها عند قدميك. أضف عنقًا طويلًا ومنقارًا بطول إنسان وجناحين من الجلد. هذا تقريبًا ما كان يبدو عليه من الأسفل. ويبلغ باع جناحي Cessna 172، أكثر الطائرات الخفيفة شيوعًا في العالم، 11.0 m.
يبدأ المعروض على جرف من الحجر الرملي فوق سهل نهري في نهاية العصر الطباشيري. انتظر بضع ثوان، فيأتي أحد هذه الحيوانات من خلفك فوق الجرف، ويمر على ارتفاع نحو 9 m فوق رأسك ثم ينزلق إلى الوادي. يعبر ظله الأرض أمامك أولًا. بعدها يمكنك السير على امتداد الجرف ومشاهدة الحيوانات على الأرض، ثم اختيار أي من 35 تيروصورًا والطيران معه.
توجد ثلاث مناطق، واحدة لكل عصر من حقب الحياة الوسطى: ساحل من أواخر الترياسي تسكنه التيروصورات الأولى، وبحيرة ساحلية من الجوراسي تشبه Solnhofen في ألمانيا، وجروف طباشيرية مع ساحل بحري وبحيرة وحيوانات عملاقة. تجمع كل منطقة حيوانات من أماكن مختلفة في مشهد واحد، وتبين بطاقة كل حيوان في الدليل موطنه الحقيقي وعمره. الأعمار من قاعدة بيانات الأحياء القديمة Paleobiology Database (PBDB)، التي تجمع سجلات الأحافير من الدراسات المنشورة. كل حجم تقديري، وتوضح البطاقة مواضع اختلاف المصادر.
التيروصورات ليست ديناصورات
تضع المتاحف والأفلام وعلب الألعاب التيروصورات بجانب الديناصورات، ويسميها كثيرون «الديناصورات الطائرة». لكنها لم تكن ديناصورات ولا أسلافًا للطيور. التيروصورات والديناصورات فرعان منفصلان يشتركان في سلف واحد، مثل أبناء العمومة تقريبًا.
ينتمي الفرعان إلى الأركوصورات، وهي المجموعة التي تضم التماسيح أيضًا. في أوائل الترياسي انقسمت الأركوصورات إلى سلالتين. أدت إحداهما إلى التماسيح وأقاربها. أما الأخرى، التي تسمى غالبًا السلالة الطيرية، فأدت إلى الديناصورات، بما فيها الطيور، وإلى التيروصورات. وداخل هذه السلالة افترق مسار التيروصورات عن مسار الديناصورات.
ظل أقرب أقارب التيروصورات مجهولًا زمنًا طويلًا. فأقدم التيروصورات، التي عاشت قبل نحو 215 مليون سنة، كانت تملك أجنحة مكتملة، ولم يعثر على حيوان له نصف جناح. في 2020 أشارت دراستان إلى اللاجربيتيدات، زواحف ترياسية صغيرة وخفيفة البنية كانت تركض على رجليها الخلفيتين. قارن Ezcurra وزملاؤه الجماجم والمحافظ الدماغية والأطراف، ووجدوا سمات كثيرة مشتركة بينها وبين التيروصورات، منها سمات في الدماغ والأذن الداخلية كان يظن أنها ظهرت مع الطيران. وفي العام نفسه وصف Kammerer وزملاؤه Kongonaphon kely من مدغشقر، وهو لاجربيتيد بارتفاع نحو 10 cm. لم تكن اللاجربيتيدات قادرة على الطيران. والفكرة الجديدة أن مخطط جسم التيروصورات بدأ على الأرض لدى حيوانات صغيرة ورشيقة.
في المعروض يقف Kongonaphon على صخرة في الغابة الترياسية. وتوضح شجرة القرابة في الدليل موضع كل مجموعة. يمشي Archaeopteryx على جزيرة جوراسية بين التيروصورات: إنه طائر، والطيور ديناصورات، ولذلك فهو أقرب إلى Tyrannosaurus منه إلى أي تيروصور.
جناح تحمله إصبع واحدة
تطير الخفافيش والتيروصورات بأجنحة جلدية، لكنها تسندها بطرق مختلفة. ينشر الخفاش أربع أصابع طويلة داخل جناحه مثل أضلاع المظلة. أما التيروصور فكان يعلق كل جناح بإصبع واحدة، هي الرابعة، وكانت طويلة جدًا. ويشير Natural History Museum في لندن إلى أن هذه الإصبع قد تتجاوز عظام الساعد طولًا. وبقيت الأصابع الثلاث الأخرى قصيرة وذات مخالب، فشكلت يدًا تصلح للمشي والتسلق.
امتد غشاء الجناح الرئيسي، brachiopatagium، من طرف إصبع الجناح إلى الجسم ثم إلى الكاحل. وأمام الذراع امتد غشاء أصغر، propatagium، من الكتف إلى الرسغ. وسندت حافته الأمامية عظمة صغيرة لا توجد إلا لدى التيروصورات، هي pteroid. وفي الأشكال المبكرة طويلة الذيل امتد غشاء آخر بين الرجلين وقاعدة الذيل.
لو كان الجناح جلدًا فقط لرفرف كالراية. فقد دعمت الأغشية ألياف دقيقة تسمى actinofibrils. في 2010 درس Kellner وزملاؤه أحفورة Jeholopterus من الصين حفظ غشاء جناحها جيدًا على نحو غير معتاد، ووجدوا ثلاث طبقات على الأقل من هذه الألياف. تسير ألياف كل طبقة متوازية، لكن لكل طبقة اتجاهها. في أعلى إعداد للجودة تظهر الألياف في المعروض كخطوط دقيقة داخل الأغشية، وتتوهج عندما تكون الشمس خلف الجناح، لأن الجلد الرقيق يسمح بمرور الضوء.
كانت معظم عظام التيروصورات جوفاء ومملوءة بالهواء، مثل عظام الطيور، ما يسمح للحيوان الكبير بأن يبقى خفيفًا. كانت جدران العظام رقيقة وأقطارها عريضة، فكانت صلبة قياسًا إلى وزنها.
ما أحجامها؟
تفاوتت أحجام التيروصورات على نحو لم تضاهه مجموعة طائرة أخرى. يصفها University of California Museum of Paleontology بأنها تراوحت «من حجم عصفور إلى حجم طائرة». أصغرها هنا تيروصورات الترياسي المبكرة وصيادات الحشرات مثل Anurognathus، بحجم غراب أو أصغر. وأكبرها الأزداركيات من أواخر الطباشيري.
هذه بعض تقديرات باع الجناحين من الدليل، مع مصدر كل منها:
- Dimorphodon وفصيلته: من 0.6 إلى 1.3 m (Witton وHabib 2010).
- Kryptodrakon: نحو 1.4 m (Andres وزملاؤه 2014).
- Rhamphorhynchus: حتى 1.8 m، أكبر عينة في Natural History Museum.
- Caiuajara: من 0.65 إلى 2.35 m، من الصغير إلى البالغ (Manzig وزملاؤه 2014).
- Alanqa: غالبًا من 3 إلى 4 m، وربما حتى 6 m (Ibrahim وزملاؤه 2010).
- Hamipterus: أكثر من 3.5 m للبالغين (Wang وزملاؤه 2017، وفق تقرير CORDIS).
- Pteranodon: نحو 20 إلى 25 feet، أي نحو 6.1 إلى 7.6 m (UCMP).
- Tropeognathus: نحو 8.3 m، الأكبر المعروف من القارات الجنوبية (Kellner وزملاؤه 2013).
- Quetzalcoatlus northropi: نحو 10 إلى 11 m (Witton وHabib 2010).
للأنواع الصغيرة التي لا تذكر هذه المصادر رقمًا منشورًا لها، تصف البطاقة باع الجناحين بأنه قيمة نموذجية.
لماذا «نحو»؟ لا يعرف أي تيروصور عملاق بهيكل كامل. يعرف Quetzalcoatlus northropi من أكثر قليلًا من جناح: عظم عضد كامل طوله 544 mm وقطع من بقية الجناح. يقدر حجمه بتكبير نسب Quetzalcoatlus lawsoni، وهو نوع أصغر من الصخور نفسها معروف بعظام كثيرة. أعطي Hatzegopteryx الروماني باعًا من 10 إلى 12 m من عضد مكسور، لكن Witton وHabib (2010) بينا أن العظم سحق فبدا أعرض مما كان. أما Arambourgiania الأردني فيعرف أساسًا بفقرة عنق تقارب المتر طولًا، وتتراوح تقديرات باعه المنشورة بين 7 و13 m.
الكتلة أصعب. تراوحت تقديرات كتلة أكبر التيروصورات عبر السنين من أقل من 100 kg إلى أكثر من 500 kg. راجع Witton وHabib الطرق وخلصا إلى أن باعًا من 10 إلى 11 m وكتلة من 200 إلى 250 kg هما أوثق تقديرات الحد الأعلى. ولـ Pteranodon بباع 7 m أعطيا كتلة من 25 إلى 50 kg. معظم الأنواع الصغيرة في الدليل ليس لها تقدير كتلة في المصادر المستخدمة، وتقول البطاقات ذلك بدل اختراع رقم.
بارتفاع الزرافة
اختلف العمالقة على الأرض كثيرًا عن ظلالهم في الجو. يعطي Natural History Museum ارتفاع كتف Quetzalcoatlus بنحو 2.5 m، مقابل 2.75 m للزرافة البالغة، ويضيف أن رفع العنق الطويل والرأس الكبير يجعلهما متساويين تقريبًا في الارتفاع. وتحدد African Wildlife Foundation ارتفاع الزرافة إلى طرف القرنين بـ 5.7 m. لكن التيروصور وزن نحو ربع طن، مقابل أكثر من طن للزرافة.
تضع المقارنة على الجرف أربعة أشياء جنبًا إلى جنب بحجمها الحقيقي: دمية بسيطة بارتفاع 1.7 m بلا وجه كي تكون علامة قياس فقط، ولوحة زرافة مسطحة بارتفاع 5.7 m، وتيروصور واقف، هو Quetzalcoatlus ما لم تغيره في لوحة الأحجام، وطائرة Cessna 172 التي تذكر Textron Aviation أن باعها 11.0 m وطولها 8.3 m وارتفاعها 2.7 m. امش بينها. يرتفع رأس التيروصور فوق جناح الطائرة.
تطلب لوحة الأحجام طولك أيضًا. أدخله ليتغير الشكل البشري، وتحسب اللوحة كم مرة يساوي باع الجناحين طولك. لزائر طوله 1.7 m يكون باع 10.5 m مساويًا 10.5 / 1.7 = 6.2 مرة. وبما أن باع ذراعي الإنسان قريب من طوله، فهذا يقارب ستة أشخاص يقفون صفًا وأذرعهم ممدودة.
كيف أقلع العمالقة
يقلع الطائر برجليه: يقفز أو يركض ثم يخفق. افترض الناس طويلًا أن التيروصورات فعلت الشيء نفسه. لكن ذلك يضع العمالقة أمام مشكلة. يزداد الإقلاع صعوبة مع زيادة كتلة الطيور، وأثقل الطيور الطائرة تكافح لمغادرة الأرض. استخدمت بعض الدراسات هذه المقارنة للقول إن أكبر التيروصورات كانت بالغة الخفة، أو احتاجت جريًا على منحدر وريحًا مقابلة، أو لم تستطع الطيران أصلًا.
نظر Habib (2008) إلى العظام بدلًا من ذلك. في الطيور التي تقلع بالرجلين الخلفيتين يكون عظم الفخذ قويًا نسبيًا. أما في التيروصورات فالعضد أقوى كثيرًا من الفخذ، بفارق يفوق أي طائر. اقترح أنها وثبت بأطرافها الأربعة: تجثم على الأجنحة المطوية والقدمين، وتدفع بقوة بذراعيها، ثم تفتح الأجنحة في قمة القفزة. تقلع الخفافيش مصاصة الدماء هكذا. وذهب Witton وHabib (2010) إلى أن هذا الأسلوب يتيح لحيوان كتلته 200 إلى 250 kg وباعه 10 m الإقلاع من الثبات بلا منحدر أو ريح مقابلة.
في 2021 اقترحت مجموعة دراسات لأحافير Quetzalcoatlus، نشرتها Society of Vertebrate Paleontology، تفسيرًا مختلفًا. وفق University of Texas، يرى المؤلفون أن العملاق قفز برجليه الخلفيتين إلى ارتفاع 8 ft على الأقل، أي نحو 2.4 m، ثم ضرب بجناحيه إلى الأسفل. تختلف الفكرتان في الأطراف التي أدت العمل، لكنهما ترفضان صورة العملاق الذي يجري كالقطرس.
لم يشاهد أحد إقلاع تيروصور، لذلك فالاقتراحات الثلاثة فرضيات وما زال الباحثون مختلفين. عند فتح لوحة الإقلاع يمثل Quetzalcoatlus فوق الجرف الفرضية الأولى بتقنية 3D. يجثم على الجناحين المطويين والقدمين، ويدفع أساسًا بذراعيه، ويفتح الجناحين في أعلى القفزة ثم يخفق فوق الوادي. تسمي اللوحة كل مرحلة، وتعيدها ببطء، وتوضح أنها فرضية. أزمنة الحركة وارتفاعاتها قيم نموذجية لا قياسات؛ وبجوار الحيوان عمود بارتفاع 3 m وخطوط كل 50 cm للمقارنة. تشرح اللوحة الفكرتين الأخريين أيضًا.
ركوب الهواء الدافئ والريح الصاعدة على الجروف
نادراً ما تخفق الحيوانات الطائرة الكبيرة اليوم طويلًا. تصعد النسور واللقالق والعقبان في تيارات حرارية، وهي أعمدة هواء دافئ ترتفع فوق الأرض المشمسة، ثم تنزلق من عمود إلى آخر. وتستخدم الطيور البحرية والطائرات الشراعية الريح التي تحرفها الجروف والمنحدرات إلى الأعلى. يرجح جدًا أن التيروصورات الكبيرة فعلت ذلك. حاكى Witton وHabib (2010) طيران Quetzalcoatlus، ووجدا أن دفعة قصيرة من الخفق بعد الإقلاع تكفي لقطع نحو كيلومتر إلى أقرب هواء صاعد، وبعده يمكنه التحليق.
يمكنك التجربة هنا. اختر تيروصورًا وأقلع من مكانك. A وD للميل والانعطاف، W للغوص، S للارتفاع، Space للخفق. يستهلك الخفق شريط طاقة يتجدد ببطء أثناء الانزلاق، فلا يمكنك الخفق إلى الأبد. في خريطة الطباشيري تصعد التيارات فوق السهل وشاطئ البحيرة والكثبان، وفوق كل منها سحابة ركامية كما يحدث غالبًا في الطبيعة. شغل «إظهار الهواء الدافئ» لتظهر أعمدة برتقالية باهتة. وتولد الريح المقابلة للجرف رفعًا على واجهته أيضًا، ويغير منزلق الريح قوتها.
الطيران نموذج شراعي بسيط، وأرقام اللوحة قيم نموذجية. يفقد الانزلاق ارتفاعًا دائمًا: كلما زادت السرعة زاد السحب، وكلما قلت زادت حاجة الجسم إلى الرفع. يمكن التعبير عن ذلك بمعدل هبوط s يعتمد على السرعة الجوية V:
s = aV³ + c / V
يزداد الحد الأول مع السرعة، ممثلًا السحب، ويزداد الثاني حين يبطؤ الانزلاق، ممثلًا جهد البقاء مرتفعًا. يكون أدنى معدل هبوط عند سرعة V_ms التي يتوازن عندها الأثران، وحينها يساوي s أربعة أمثال الحد الأول. يحدد النموذج V_ms وأدنى معدل هبوط من باع الجناحين: لـ Quetzalcoatlus بباع 10.5 m، تكون V_ms = 6.5 + 1.05 × 10.5 = 17.5 m/s، ومعدل الهبوط الأدنى 0.5 + 0.05 × 10.5 = 1.0 m/s. ولـ Pteranodon بباع 6.5 m تعطي المعادلتان 13.3 m/s و0.83 m/s.
هذه علاقات معقولة لا قياسات. حسب Witton وHabib أفضل سرعة انزلاق بـ 24.9 m/s وسرعة أدنى هبوط بـ 16.3 m/s لـ Quetzalcoatlus عريض الجناح، وبـ 13.3 m/s و8.80 m/s لضيق الجناح. يقع النموذج داخل هذا النطاق. يكلف الميل ارتفاعًا؛ إذ يقسم معدل الهبوط على جيب تمام زاوية الميل. ويمكن مبادلة السرعة والارتفاع: يزيد الغوص السرعة ويحول سحب المقدمة إلى الأعلى السرعة مجددًا إلى ارتفاع. ويطوي منزلق إرجاع الجناحين الأجنحة للخلف لانزلاق أسرع وأشد انحدارًا.
يطلب تحد أن تكسب 100 m في تيار حراري بقليل من الخفق. در داخل العمود في دوائر ضيقة وراقب معدل الصعود يتحول إلى موجب.
ثلاثة عصور في معروض واحد
عاشت التيروصورات نحو 150 مليون سنة، من أواخر الترياسي إلى نهاية الطباشيري قبل 66 مليون سنة. يكفي ذلك لتتغير السماء تمامًا، لذلك لكل عصر منطقة.
الساحل الترياسي. يضع Natural History Museum أول ظهور للتيروصورات في السجل الأحفوري قبل نحو 215 مليون سنة. كل تيروصورات الترياسي في الدليل من الألب: Eudimorphodon وPeteinosaurus وPreondactylus وCarniadactylus من شمال إيطاليا، وAustriadactylus من النمسا، وRaeticodactylus من سويسرا. يؤرخها PBDB بمرحلتي النوري والريتي، قبل نحو 215 إلى 201 مليون سنة. صغيرة، طويلة الذيل، قصيرة العنق وكبيرة الرأس. لكل سن في Eudimorphodon عدة رؤوس، ولـ Austriadactylus وRaeticodactylus أعراف بالفعل. يمشي الديناصوران المبكران Plateosaurus وProcompsognathus على الشاطئ.
البحيرة الساحلية الجوراسية. في Solnhofen ببافاريا قبل نحو 150 مليون سنة، أرسبت بحيرة ساحلية دافئة ضحلة حجرًا جيريًا ناعمًا حفظ حدود أغشية الأجنحة. المنطقة الجوراسية مستوحاة منها، بجزر منخفضة وماء فيروزي. يصيد Rhamphorhynchus السمك فوق الماء، ويمشي Pterodactylus وGermanodactylus على الجزر، ويخوض Ctenochasma الماء ويرشحه، ويصيد Anurognathus الصغير الحشرات. تعرض أنواع جوراسية أقدم أيضًا: Dimorphodon من Lyme Regis الإنجليزية قبل نحو 200 مليون سنة، وDorygnathus من ألمانيا. أما Darwinopterus وKryptodrakon وJeholopterus فمن الصين.
الطباشيري. كانت الأشكال طويلة الذيل قد اختفت، وانتشرت الزاحفات المجنحة قصيرة الذيل في شتى المواطن. Kryptodrakon، من صخور صينية عمرها نحو 161 مليون سنة، هو أقدم أفراد هذه المجموعة المعروفين. استخدمه Andres وClark وXu (2014) للقول إن المجموعة بدأت داخل اليابسة لا عند البحر. المنطقة الطباشيرية أكبر مناطق المعروض: جرف فوق سهل نهري مع Quetzalcoatlus وAlamosaurus، وساحل مع Pteranodon وNyctosaurus، وبحيرة فيها مستعمرة Hamipterus وموقع آثار Haenam، وبحيرة ساحلية لتيروصورات البرازيل ذات الأعراف، وكثبان في أقصى الجنوب الغربي.
الأعراف
ظهرت الأعراف مبكرًا وأصبحت ضخمة في الطباشيري. يوضح Natural History Museum أن عرفًا عظميًا قصيرًا حمل غالبًا عرفًا أكبر كثيرًا من نسيج لين نادر التحجر.
- Pteranodon له عرف عظمي طويل يمتد للخلف. في Hamipterus المعروف بمئات الأفراد تختلف الأعراف بين الذكور والإناث (Wang وزملاؤه 2014)، ما يدعم استخدامها للإشارة. يضيف المتحف أن خلايا صبغية سجلت في الأعراف، لكن العلماء لا يعرفون إن كان يمكن قراءة ألوانها بثقة.
- Nyctosaurus البالغ قد يحمل عرفًا كقرني الأيل أعلى كثيرًا من الجمجمة.
- Tupandactylus له شراع من نسيج لين يفوق الجمجمة حجمًا بكثير. ولقريبه الأصغر Tapejara عرف عال أيضًا.
- Thalassodromeus يحمل عرفًا يمتد من طرف الخطم إلى خلف الرأس.
- Anhanguera وTropeognathus لهما أعراف مستديرة عند طرفي الفكين، ربما ساعدت في شق الماء أثناء الصيد.
- Ikrandraco له عرف كالنصل تحت الفك السفلي، مع خطاف في الخلف.
يسأل تحدي «أكبر عرف» عن التيروصور صاحب أكبر عرف قياسًا إلى الرأس.
ما الذي أكلته
تنوعت فكوكها مثل مناقير الطيور، وتنوع غذاؤها مثلها.
اصطاد كثير منها السمك. كانت لـ Rhamphorhynchus أسنان طويلة موجهة للأمام للإمساك بالفريسة الزلقة، ويصف Natural History Museum فكي Anhanguera المسننين بالطريقة نفسها. لم تحتج آكلات السمك إلى أسنان: Pteranodon عديم الأسنان، واسمه يعني «جناح بلا أسنان»، ووجدت عينات تحوي بقايا سمك في المعدة.
رشح بعضها الطعام. لدى Pterodaustro الأرجنتيني نحو ألف سن كالشعيرات في الفك السفلي، وربما أكل كالنحام بتمرير الفكين في الماء. ولدى Ctenochasma مشط أسنان دقيقة للغرض نفسه. تنحني أطراف فكي Dsungaripterus للأعلى كالملقط، وخلفها أسنان كليلة ربما لسحق المحار. ورجح أن Anurognathus وأقاربه، برؤوسهم القصيرة العريضة وعيونهم الكبيرة، التقطوا الحشرات أثناء الطيران.
غذاء التابيجاريات موضع نقاش. أدت مناقيرها القصيرة العديمة الأسنان والمنحنية للأسفل إلى اقتراح الفاكهة، ما يجعلها غير معتادة بين التيروصورات. يسردها الدليل تحت «متنوع، وربما فاكهة».
رسمت الأزداركيات، ومنها Quetzalcoatlus، سابقًا وهي تمسح سطح البحر بالفك السفلي لالتقاط السمك مثل طيور أبو مقص. رفض Witton وNaish (2008) ذلك: العنق لا ينثني بما يكفي، والفكوك تفتقر إلى بنية امتصاص الصدمة اللازمة. واقترحا «صيادين أرضيين متجولين» يمشون على أربع ويلتقطون الحيوانات الصغيرة، مثل اللقالق وطيور أبو قرن الأرضية. وتقارن دراسات 2021 الحيوان بمالك الحزين. في المعروض تمشي الأزداركيات على السهل بأطرافها الأربعة، ولا يطير إلا فرد من كل نوع. اقترب من مجموعة فتقلع بالوثب الرباعي، وتدور ثم تهبط.
الزغب والريش واللون
تحفظ أحافير كثيرة غطاء من ألياف قصيرة كالشعر، تسمى pycnofibres. يشير UCMP إلى أن الغطاء قد يعني توليد حرارة الجسم كما تفعل الطيور والثدييات. ما كانت تلك الألياف عليه سؤال مفتوح.
في 2019 وصف Yang وزملاؤه أليافًا من الصين بأنواع مختلفة من التفرع، بعضها مثل ريش بسيط، واقترحوا أن الريش بدأ في السلف المشترك للديناصورات والتيروصورات. في 2020 رد Unwin وMartill بأن التفرع قد ينشأ من تراكب ألياف في الصخر، وأن التيروصورات بلا ريش. في 2022 وصف Cincotta وزملاؤه رأس Tupandactylus من البرازيل، بعرف عليه ألياف متفرعة تحوي ميلانوسومات بأشكال متعددة، وهي الأجسام الصغيرة الحاملة للصبغة. ولأن شكلها يرتبط باللون في الطيور الحية، اقترحوا عرفًا ملونًا للعرض.
في الجودة العالية يعطي المعروض التيروصورات زغبًا قصيرًا، يظهر كلمعان ناعم على الجسم، ويترك السؤال مفتوحًا في بطاقة «زغب». الألوان نفسها تخمينات: لا أحفورة تبين لون تيروصور كامل.
البيض والمستعمرات والصغار
ظل بيض التيروصورات شبه مجهول زمنًا طويلًا. ثم غير موقعان ذلك.
في 2004 وصف Chiappe وزملاؤه بيضة Pterodaustro أرجنتينية، والجنين ما زال مطويًا داخلها. كانت عظام جناحيه طويلة أصلًا.
في 2014 وصف Wang وزملاؤه Hamipterus tianshanensis من Turpan-Hami Basin في Xinjiang بالصين: ذكورًا وإناثًا كثيرة محفوظة بثلاثة أبعاد وخمس بيضات. أفادت دراسة لاحقة نشرت في Science في 2017 ولخصتها خدمة CORDIS التابعة لـ European Commission بوجود 215 بيضة، منها 16 بأجزاء أجنة، وبالغين بباع يزيد على 3.5 m. سمى الباحثون المكان «جنة التيروصورات» وقدروا إمكان وجود 300 بيضة. كانت القشرة لينة وربما دفنت البيوض في الرمل، وتقدمت أرجل الأجنة في النمو على أجنحتها. خلصوا إلى أن الفاقسات مشت ولم تطِر واحتاجت رعاية. لكن دراسة في 2021 لـ Naish وWitton وMartin-Silverstone استنتجت العكس من عظام فاقسات أنواع أخرى: كانت عظام الجناح قوية بما يكفي للطيران النشط. قد ينطبق الاستنتاجان على أنواع مختلفة، والسؤال مفتوح.
تظهر التيروصورات الاجتماعية في البرازيل أيضًا. وجد Manzig وزملاؤه (2014) طبقة عظام في صخور صحراء قديمة فيها 47 فردًا من Caiuajara على الأقل، بباع من 0.65 إلى 2.35 m. ماتت الصغار والبالغون معًا قرب بحيرة صحراوية، ما يرجح العيش في مستعمرات.
في المعروض تقف مستعمرة Hamipterus على الشاطئ الشمالي للبحيرة، ومعها بيض نصف مدفون في الرمل. وتقع طبقة عظام Caiuajara في الكثبان.
آثار الأقدام في Haenam
العظام تبين الشكل والآثار تبين الحركة. من أهم مواقع آثار التيروصورات في العالم Uhangri في Haenam على ساحل كوريا الجنوبي الغربي.
في 2002 وصف Hwang وزملاؤه آثارًا من Uhangri Formation الطباشيرية المتأخرة وسموها Haenamichnus uhangriensis. الاسم للآثار لا لنوع الحيوان، ويسمى صنفًا أثريًا. كانت أول آثار تيروصورات يبلغ عنها من آسيا، وهي الأكبر المعروفة، أكبر بخمس إلى ست مرات من نوع الآثار الشائع Pteraichnus. يمتد مسار واحد 7.3 m ويضم 14 زوجًا من الآثار، وهو أطول مسار تيروصور معروف من أي موقع.
تظهر يد بثلاث أصابع خارج طبعة القدم الطويلة الضيقة، ما يدل على المشي على أربع والأجنحة مطوية للأعلى. تركت القدم أثر باطنها كله. يذكر Witton وNaish (2008) أن آثار القدم الخلفية تبلغ 35 cm، وأن لا تيروصورات أخرى في ذلك الزمن كانت كبيرة بما يكفي لصنعها، لذا فصانعها على الأرجح من الأزداركيات. وباستخدام Zhejiangopterus قالبًا يقدران ارتفاع الكتف بنحو 3 m تقريبًا وباع الجناحين بأكثر من 10 m.
في Uhangri تقع آثار التيروصورات والديناصورات والطيور المكففة القدم على السطح الصخري نفسه. كانت المرة الأولى التي توجد فيها المجموعات الثلاث معًا، ما يدل على استخدامها شاطئ البحيرة نفسه. يعرض النموذج نسخة من المسار الطويل على الطين قرب البحيرة. وفي Hwasun Seoyuri بكوريا آثار صغيرة كثيرة بأحجام مختلفة في مكان واحد؛ يقدر Jung وزملاؤه (2022) الباع بـ 0.54 إلى 1.48 m ويفسرون الموقع كمجموعة صغار وبالغين معًا.
العيش بجوار الديناصورات
شاركت التيروصورات عالمها الديناصورات والزواحف البحرية والطيور المبكرة. ويعرض النموذج عددًا منها على الأرض أو في الماء.
في Big Bend National Park بتكساس تصف U.S. National Park Service كلًا من Quetzalcoatlus والصوروبود طويل العنق Alamosaurus من السهول الفيضية الطباشيرية نفسها. في المعروض يمشي اثنان من Alamosaurus قرب زوج Quetzalcoatlus. اصطاد Pteranodon فوق البحر الذي غطى وسط أمريكا الشمالية، حيث عاشت موزاصورات مثل Tylosaurus وبليزوصورات طويلة العنق مثل Elasmosaurus؛ ويسبح كلاهما قبالة الساحل هنا.
في بحيرة Solnhofen الساحلية عاش Archaeopteryx والديناصور الصغير Compsognathus مع Rhamphorhynchus وPterodactylus. لم تكن كل اللقاءات ودية. وصف Frey وTischlinger (2012) خمس أحافير يلتصق فيها Rhamphorhynchus بخطم سمكة Aspidorhynchus كبيرة. في إحداها سمكة صغيرة ما زالت في حلق التيروصور. يظنان أن السمكة أمسكت به حين انخفض للغذاء، فعلق الغشاء بأسنانها وماتا معًا. يوجد لوح بهذا المشهد على الشاطئ الجوراسي.
كيف اكتشفت التيروصورات
يروي Natural History Museum القصة. في 1784 وصف هيكل صغير من حجر Solnhofen الجيري، أول تيروصور يعرفه العلم. سمي لاحقًا Ptéro-dactyle، أي «إصبع الجناح»، ولهذا ما زالت التيروصورات تسمى pterodactyls في الكلام العام. وينسب PBDB اسم Pterodactylus إلى Cuvier في 1809.
في ديسمبر 1828 استخرجت هاوية جمع الأحافير Mary Anning من Lyme Regis عظامًا مبعثرة بأجنحة وذيل طويل من الجروف. يسمى الحيوان الآن Dimorphodon، وهو أول تيروصور وجد خارج ألمانيا. ما زال المتحف يعرضه.
جاء العمالقة لاحقًا. سمي Pteranodon في 1876. اكتشف Quetzalcoatlus في 1971 على يد Douglas Lawson، طالب جيولوجيا عمره آنذاك 22 سنة في University of Texas، داخل Big Bend National Park، وسمي في 1975. بعض أهم الاكتشافات حديث جدًا: بيض Hamipterus (2014 و2017)، وقرابة اللاجربيتيدات (2020)، وعرف Tupandactylus ذي الريش (2022).
أدمغة مهيأة للطيران
صنع Witmer وزملاؤه (2003) قوالب رقمية لداخل جمجمتين باستخدام CT. كانت الأدمغة أصغر نسبة إلى الجسم من أدمغة الطيور، لكن مناطق التوازن والبصر متطورة. قنوات الأذن الداخلية نصف الدائرية كبيرة، والندفة المخيخية التي تثبت العينين والعنق ضخمة. يقترح المؤلفون أنها عالجت إشارات من غشاء الجناح. يفتح قالب جمجمة Pteranodon فوق الجرف قرب البداية هذه البطاقة.
نهاية التيروصورات
عاشت إلى نهاية الطباشيري قبل 66 مليون سنة. يذكر Natural History Museum أن انقراضها يوافق اصطدام الكويكب الذي أنهى الديناصورات غير الطيرية أيضًا. كانت الطيور صغيرة ولم تبد منافسة لأكبر التيروصورات، لذا فربما لم تطردها الطيور. بعد الانقراض بقيت الطيور وحدها فقاريات طائرة، باستثناء الخفافيش التي ظهرت لاحقًا.
اختلاف النموذج عن التيروصورات الحقيقية
المعروض إعادة بناء، وبعض أجزائه اختيارات لا حقائق مؤكدة:
- الأماكن مختلطة. تجمع كل منطقة حيوانات من دول مختلفة ومن عدة ملايين من السنين. تذكر البطاقات المكان والعمر الحقيقيين.
- الأعمار من PBDB، بوصفها أول وآخر ظهور في السجل الأحفوري على مستوى النوع، أو الجنس إذا غاب سجل النوع. بعض النطاقات واسعة لعدم اليقين في عمر الصخور: يؤرخ PBDB حيوان Caiuajara بين 121.4 و72.2 مليون سنة مضت.
- الأحجام تقديرات. يبنى كل نموذج في منتصف نطاق باعه، عدا Pteranodon (6.5 m) وHatzegopteryx (10 m) وArambourgiania (10 m)، إذ تختلف تقديرات الحدود العليا. إن لم تعط المصادر باعًا، توضح البطاقة أن الرقم قيمة نموذجية.
- الألوان والأنماط متخيلة. وكذلك الأشكال الدقيقة لأعراف الأنواع التي تعرف بقطع فقط.
- لم تختلق نداءات. لا أحفورة تحفظ صوت تيروصور، لذلك لا يسمع إلا الريح وخفق الأجنحة، وبعد تشغيل الصوت فقط.
- الطيران نموذج شراعي. ضبط لتنزلق الكبيرة سريعًا وتهبط ببطء، وتنعطف الصغيرة في دوائر ضيقة. أرقامه قيم نموذجية.
- وضعية الوقوف تتبع مسارات الآثار: الأطراف الأربعة على الأرض وإصبع الجناح مطوية للأعلى والخلف، لكن زوايا العنق والرجلين مبسطة.
- التضاريس متخيلة. الجرف الطباشيري ليس موقعًا حقيقيًا في Big Bend، والبحيرة الساحلية ليست خريطة لـ Solnhofen.
أسئلة شائعة
هل التيروصورات ديناصورات؟
لا. هما فرعان منفصلان من السلالة الطيرية للأركوصورات. أقرب أقارب التيروصورات اللاجربيتيدات، زواحف ترياسية صغيرة ركضت على رجلين. الطيور ديناصورات، والتيروصورات ليست كذلك.
هل «pterodactyl» اسم صحيح؟
Pterodactylus جنس واحد، وهو أول تيروصور وصف. يستخدم الناس pterodactyl لأي تيروصور، لكن العلماء يسمون المجموعة كلها pterosaur.
ما أكبر تيروصور؟
أكبر تقدير مدعوم جيدًا هو Quetzalcoatlus northropi بباع نحو 10 إلى 11 m. ربما قاربه Hatzegopteryx وArambourgiania، لكن البقايا ناقصة جدًا للجزم.
كم وزن Quetzalcoatlus؟
يعطي Witton وHabib (2010) حدًا أعلى أوثق بين 200 و250 kg. تراوحت التقديرات الأقدم من أقل من 100 kg إلى أكثر من 500 kg.
هل استطاع العمالقة الطيران حقًا؟
نعم وفق معظم الباحثين. كانت العظام قوية بما يكفي، وكان دفع الأطراف الأمامية القوية يرفعها من الثبات. الدراسات التي عدتها عاجزة افترضت إقلاعًا كالطيور.
هل كان Quetzalcoatlus بارتفاع الزرافة فعلًا؟
تقريبًا. يعطي Natural History Museum ارتفاع كتفه بنحو 2.5 m وكتف الزرافة البالغة بـ 2.75 m، ومع رفع العنقين يتقاربان جدًا.
كيف مشت التيروصورات؟
على أطرافها الأربعة. تبين آثار Haenam الكورية مثلًا اليد خارج القدم وإصبع الجناح مطوية بعيدًا. في المعروض يحرك كل تيروصور أرضي الخلفية اليسرى، فالأمامية اليسرى، فالخلفية اليمنى، فالأمامية اليمنى، بفاصل ربع دورة خطوة. هذا التوقيت نموذج: الآثار تبين مواضع اليد والقدم لا توقيتها.
هل كان لها ريش؟
ذلك موضع نقاش. غطت كثيرًا منها ألياف pycnofibres الشبيهة بالشعر. بعضها متفرع، ولعرف Tupandactylus ألياف بحبيبات صبغية يراها بعض الباحثين ريشًا. آخرون يعارضون ذلك.
ما ألوان التيروصورات؟
لا يعرف أحد لون تيروصور كامل. توحي حبيبات عرف Tupandactylus بلون للعرض، لكن ألوان المعروض متخيلة.
هل باضت التيروصورات؟
نعم. تعرف بيوض بأجنة من الأرجنتين لـ Pterodaustro والصين لـ Hamipterus، حيث وجدت 215 بيضة. كانت لينة القشرة وربما مدفونة.
هل استطاعت الصغار الطيران؟
تختلف الآراء. تقدمت أرجل أجنة Hamipterus على الأجنحة، ما يرجح المشي أولًا. لكن عظام أجنحة فاقسات أنواع أخرى قوية بما يكفي للطيران.
هل توجد أحافير تيروصورات في كوريا؟
نعم، وهي آثار أقدام. تحوي Uhangri Formation في Haenam أكبر الآثار وأطول مسار معروف، 7.3 m مع 14 زوجًا. وفي Hwasun Seoyuri آثار أصغر كثيرة.
ما غذاؤها؟
حسب النوع: سمك وحشرات وحيوانات أرضية صغيرة وغذاء مرشح من الماء، وربما فاكهة للتابيجاريات.
لماذا انقرضت؟
تختفي من السجل قبل 66 مليون سنة، وقت اصطدام الكويكب الذي أنهى الديناصورات غير الطيرية.
كيف كانت أصواتها؟
لا يعرف أحد. الصوت لا يترك أحفورة، لذلك لا يختلق المعروض نداء.
هل حملت أناسًا أو فرائس بأقدامها؟
لا دليل على ذلك. كانت الأقدام للمشي بباطنها على الأرض لا للإمساك، واصطادت الأزداركيات بمنقارها.
المصطلحات
- تيروصور Pterosaur: زاحف طائر من حقب الحياة الوسطى، تحمل جناحه الجلدي إصبع طويلة.
- الزاحفات المجنحة Pterodactyloid: تيروصورات قصيرة الذيل بعظم يد طويل، تضم عمالقة الطباشيري كلها.
- الأزداركيات Azhdarchid: فصيلة من الزاحفات المجنحة بأعناق طويلة صلبة ومناقير طويلة، منها Quetzalcoatlus.
- اللاجربيتيدات Lagerpetid: زواحف ترياسية صغيرة ركضت بالرجلين الخلفيتين، أقرب الأقارب المعروفين للتيروصورات.
- الأركوصورات Archosaur: مجموعة التماسيح والديناصورات مع الطيور والتيروصورات.
- Brachiopatagium: غشاء الجناح الرئيسي من طرف إصبعه إلى الجسم والكاحل.
- Propatagium: الغشاء أمام الذراع من الكتف إلى الرسغ.
- Pteroid: عظمة صغيرة خاصة بالتيروصورات تسند الغشاء الأمامي.
- Actinofibrils: ألياف تدعيم دقيقة داخل غشاء الجناح مرتبة في طبقات.
- Pycnofibres: ألياف قصيرة كالشعر تغطي أجسام تيروصورات كثيرة.
- الصنف الأثري Ichnotaxon: اسم علمي لنوع من الأحافير الأثرية، كأثر القدم.
- التيار الحراري Thermal: عمود هواء دافئ يرتفع فوق أرض مشمسة.
- رفع المنحدر Ridge lift: ريح تنحرف للأعلى عند اصطدامها بمنحدر أو جرف.
- معدل الهبوط Sink rate: سرعة فقد الطائرة الشراعية للارتفاع في هواء ساكن.
- PBDB: قاعدة Paleobiology Database التي تجمع مواقع وجود الأحافير وأعمارها من الأدبيات المنشورة.
المصادر
- The Paleobiology Database (PBDB), taxon records and first and last appearances for each animal in the field guide. https://paleobiodb.org/navigator/ (checked 19 October 2026)
- Witton, M. P. & Habib, M. B. (2010). On the size and flight diversity of giant pterosaurs. PLoS ONE 5: e13982. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0013982 (checked 19 October 2026)
- Witton, M. P. & Naish, D. (2008). A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE 3: e2271. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002271 (checked 19 October 2026)
- Natural History Museum, London. Pterosaurs: the truth about these flying dinosaurs. https://www.nhm.ac.uk/discover/the-truth-about-pterosaurs.html (checked 19 October 2026)
- Natural History Museum, London. Mary Anning: the unsung hero. https://www.nhm.ac.uk/discover/mary-anning-unsung-hero.html (checked 19 October 2026)
- UC Museum of Paleontology. Introduction to the Pterosauria. https://ucmp.berkeley.edu/diapsids/pterosauria.php (checked 19 October 2026)
- Hwang, K.-G., Huh, M., Lockley, M. G., Unwin, D. M. & Wright, J. L. (2002). New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea. Geological Magazine 139: 421-435. https://doi.org/10.1017/S0016756802006647 (checked 19 October 2026)
- Hwang et al. (2002), open copy at Humboldt University Berlin. https://edoc.hu-berlin.de/items/91332efe-c34a-43b8-931f-4df156ab5824 (checked 19 October 2026)
- Jung, J. et al. (2022). Evidence for a mixed-age group in a pterosaur footprint assemblage from the early Upper Cretaceous of Korea. Scientific Reports 12: 10707. https://doi.org/10.1038/s41598-022-14966-5 (checked 19 October 2026)
- Wang, X. et al. (2014). Sexually dimorphic tridimensionally preserved pterosaurs and their eggs from China. Current Biology 24: 1323-1330. https://doi.org/10.1016/j.cub.2014.04.054 (checked 19 October 2026)
- European Commission, CORDIS (2017). Spectacular egg fossil find helps to unlock the secrets of the ancient pterosaurs. https://cordis.europa.eu/article/id/122704-trending-science-spectacular-egg-fossil-find-helps-to-unlock-the-secrets-of-the-ancient-ptero (checked 19 October 2026)
- Chiappe, L. M. et al. (2004). Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature 432: 571-572. https://doi.org/10.1038/432571a (checked 19 October 2026)
- Manzig, P. C. et al. (2014). Discovery of a rare pterosaur bone bed in a Cretaceous desert with insights on ontogeny and behavior of flying reptiles. PLoS ONE 9: e100005. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0100005 (checked 19 October 2026)
- Naish, D., Witton, M. P. & Martin-Silverstone, E. (2021). Powered flight in hatchling pterosaurs: evidence from wing form and bone strength. Scientific Reports 11: 13130. https://doi.org/10.1038/s41598-021-92499-z (checked 19 October 2026)
- Yang, Z. et al. (2019). Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching. Nature Ecology & Evolution 3: 24-30. https://doi.org/10.1038/s41559-018-0728-7 (checked 19 October 2026)
- Unwin, D. M. & Martill, D. M. (2020). No protofeathers on pterosaurs. Nature Ecology & Evolution 4: 1590-1591. https://doi.org/10.1038/s41559-020-01308-9 (checked 19 October 2026)
- Cincotta, A. et al. (2022). Pterosaur melanosomes support signalling functions for early feathers. Nature 604: 684-688. https://doi.org/10.1038/s41586-022-04622-3 (checked 19 October 2026)
- Ezcurra, M. D. et al. (2020). Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria. Nature 588: 445-449. https://doi.org/10.1038/s41586-020-3011-4 (checked 19 October 2026)
- Kammerer, C. F. et al. (2020). A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry. PNAS 117: 17932-17936. PubMed Central copy: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7395432/ (checked 19 October 2026)
- Kellner, A. W. A. et al. (2010). The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proceedings of the Royal Society B 277: 321-329. PubMed Central copy: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2842671/ (checked 19 October 2026)
- Habib, M. B. (2008). Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. Zitteliana B28: 159-166 (summarised with figure in Witton & Habib 2010). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0013982 (checked 19 October 2026)
- Jackson School of Geosciences, University of Texas at Austin (2021). World's largest pterosaur leaped aloft to fly. https://www.jsg.utexas.edu/news/2021/12/worlds-largest-pterosaur-leaped-aloft-to-fly/ (checked 19 October 2026)
- U.S. National Park Service. Big Bend National Park: Fossils. https://www.nps.gov/bibe/learn/nature/fossils.htm (checked 19 October 2026)
- Andres, B., Clark, J. & Xu, X. (2014). The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Current Biology 24: 1011-1016. https://doi.org/10.1016/j.cub.2014.03.030 (checked 19 October 2026)
- Sci.News (2014). Kryptodrakon progenitor: earliest pterodactyloid pterosaur discovered in China. https://www.sci.news/paleontology/science-kryptodrakon-progenitor-earliest-pterodactyloid-pterosaur-china-01879.html (checked 19 October 2026)
- Kellner, A. W. A. et al. (2013). The largest flying reptile from Gondwana: a new specimen of Tropeognathus cf. T. mesembrinus. Anais da Academia Brasileira de Ciências 85: 113-135. https://doi.org/10.1590/S0001-37652013000100009 (checked 19 October 2026)
- Wang, X. et al. (2014). An Early Cretaceous pterosaur with an unusual mandibular crest from China and a potential novel feeding strategy. Scientific Reports 4: 6329. https://doi.org/10.1038/srep06329 (checked 19 October 2026)
- Ibrahim, N. et al. (2010). A new pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco. PLoS ONE 5: e10875. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0010875 (checked 19 October 2026)
- Frey, E. & Tischlinger, H. (2012). The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus, a frequent victim of the ganoid fish Aspidorhynchus? PLoS ONE 7: e31945. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0031945 (checked 19 October 2026)
- Witmer, L. M. et al. (2003). Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour. Nature 425: 950-953. https://doi.org/10.1038/nature02048 (checked 19 October 2026)
- African Wildlife Foundation. Giraffe. https://www.awf.org/wildlife-conservation/giraffe (checked 19 October 2026)
- San Diego Zoo Wildlife Alliance. Giraffe. https://animals.sandiegozoo.org/animals/giraffe (checked 19 October 2026)
- Textron Aviation. Cessna Skyhawk specifications. https://cessna.txtav.com/en/piston/cessna-skyhawk (checked 19 October 2026)





