FIG. 92Promenades
Quetzalcoatlus : taille, envergure et vol grandeur nature
Quetzalcoatlus mesurait environ 10 m d’envergure, près des 11 m d’un Cessna 172, et debout il atteignait la hauteur d’une girafe. Regardez-le survoler une falaise du Crétacé, puis volez avec 35 ptérosaures de trois périodes.
Cet appareil ne peut pas afficher le modèle 3D. Les étapes de la visite ci-dessous se lisent sous forme de texte.
1 / 16 Une ombre sur la falaiseVous êtes sur une falaise de grès à 70 m au-dessus d’une plaine fluviale, à la fin du Crétacé. Attendez quelques secondes et levez les yeux : un Quetzalcoatlus plane au-dessus de vous et son ombre traverse le sol. Marchez avec WASD, glissez pour regarder.
Faites glisser pour tourner. Molette ou pincement pour zoomer.
Sous Quetzalcoatlus
Quelle était la taille de Quetzalcoatlus ? Quetzalcoatlus northropi mesurait environ 10 à 11 m d’envergure, presque autant que les 11,0 m d’un Cessna 172, l’avion léger le plus répandu au monde. Imaginez cet avion planant au-dessus de vous, moteur coupé, assez bas pour que son ombre passe à vos pieds. Ajoutez un long cou, un bec aussi long qu’une personne et des ailes de peau. Voilà à peu près ce que l’on aurait vu sous ce ptérosaure, il y a environ 70 millions d’années, dans l’actuel Texas.
L’exposition commence sur une falaise de grès dominant une plaine fluviale à la fin du Crétacé. Attendez quelques secondes : un de ces animaux arrive derrière vous, franchit la falaise, passe à environ 9 m au-dessus de votre tête et plane vers la vallée. Son ombre traverse d’abord le sol devant vous. Ensuite, marchez sur la falaise, observez les animaux au sol, puis choisissez l’un des 35 ptérosaures pour voler avec lui.
Trois zones correspondent aux périodes du Mésozoïque : un rivage du Trias supérieur avec les premiers ptérosaures, une lagune jurassique évoquant Solnhofen en Allemagne et des falaises crétacées avec côte marine, lac et géants. Chaque zone réunit des animaux de différents endroits dans un même paysage ; leurs fiches donnent leur lieu et leur âge réels. Les âges viennent de la Paleobiology Database (PBDB), qui rassemble les découvertes fossiles de la littérature scientifique. Toutes les tailles sont estimées et les fiches signalent les désaccords entre sources.
Les ptérosaures ne sont pas des dinosaures
Musées, films et jouets placent les ptérosaures près des dinosaures, et beaucoup les appellent « dinosaures volants ». Ils n’étaient ni des dinosaures ni les ancêtres des oiseaux. Ptérosaures et dinosaures forment deux branches distinctes ayant un ancêtre commun, un peu comme des cousins.
Ces branches appartiennent aux archosaures, groupe comprenant aussi les crocodiles. Au début du Trias, les archosaures se sont séparés en deux lignées. L’une a conduit aux crocodiles et à leurs parents. L’autre, souvent appelée lignée avienne, a donné les dinosaures, oiseaux compris, et les ptérosaures. Dans cette lignée, ptérosaures et dinosaures ont suivi des voies distinctes.
On a longtemps ignoré les plus proches parents des ptérosaures. Les plus anciens, vieux d’environ 215 millions d’années, avaient déjà des ailes complètes ; aucun animal à demi-ailes n’a été trouvé. En 2020, deux études ont désigné les lagerpétidés, petits reptiles légers du Trias courant sur leurs pattes arrière. Ezcurra et ses collègues ont comparé crânes, boîtes crâniennes et membres et trouvé de nombreux caractères communs avec les ptérosaures, notamment dans le cerveau et l’oreille interne, que l’on croyait liés au vol. La même année, Kammerer et ses collègues ont décrit Kongonaphon kely de Madagascar, un lagerpétidé d’environ 10 cm de haut. Les lagerpétidés ne volaient pas. La nouvelle proposition est que l’organisation corporelle des ptérosaures s’est mise en place au sol, chez de petits animaux agiles.
Ici, Kongonaphon se tient sur un rocher du bois triasique. L’arbre de parenté du guide situe chaque groupe. Archaeopteryx marche sur une île jurassique parmi les ptérosaures : c’est un oiseau, et les oiseaux sont des dinosaures. Il est donc plus proche de Tyrannosaurus que de tout ptérosaure.
Une aile sur un doigt
Chauves-souris et ptérosaures volent sur des ailes de peau, mais les soutiennent différemment. Une chauve-souris étale quatre longs doigts dans son aile comme les baleines d’un parapluie. Chaque aile de ptérosaure reposait sur un seul doigt, le quatrième, extrêmement long. Le Natural History Museum de Londres indique qu’il pouvait dépasser les os de l’avant-bras. Les trois autres doigts restaient courts et griffus, formant une main utilisable pour marcher et grimper.
La membrane principale, le brachiopatagium, allait de l’extrémité du doigt alaire au corps et à la cheville. Devant le bras, une membrane plus petite, le propatagium, reliait l’épaule au poignet. Un petit os propre aux ptérosaures, le ptéroïde, soutenait son bord antérieur. Chez les formes anciennes à longue queue, une autre membrane s’étendait entre les pattes et la base de la queue.
La peau seule flotterait comme un drapeau. De fines fibres, les actinofibrilles, renforçaient les membranes. En 2010, Kellner et ses collègues ont étudié un Jeholopterus de Chine dont la membrane est exceptionnellement conservée et trouvé au moins trois couches d’actinofibrilles. Les fibres sont parallèles dans chaque couche, mais chaque couche suit une orientation propre. Au réglage de qualité maximal, ces fibres apparaissent en fines lignes dans les membranes et s’éclairent quand le soleil passe derrière l’aile, car la peau fine laisse traverser la lumière.
Les os étaient surtout creux et remplis d’air, comme ceux des oiseaux, ce qui allégeait un grand animal. Leurs parois fines et leur grand diamètre les rendaient rigides pour leur poids.
Quelle taille atteignaient-ils ?
Aucun autre groupe volant n’a égalé la diversité des tailles des ptérosaures. Le University of California Museum of Paleontology les décrit allant « de la taille d’un moineau à celle d’un avion ». Ici, les plus petits sont les premiers ptérosaures du Trias et les chasseurs d’insectes comme Anurognathus, de la taille d’une corneille ou moins. Les plus grands sont les azhdarchidés du Crétacé supérieur.
Voici quelques envergures du guide, toutes estimées, avec leur source :
- Dimorphodon et sa famille : 0,6 à 1,3 m (Witton et Habib 2010).
- Kryptodrakon : environ 1,4 m (Andres et collègues 2014).
- Rhamphorhynchus : jusqu’à 1,8 m, le plus grand spécimen du Natural History Museum.
- Caiuajara : 0,65 à 2,35 m, du jeune à l’adulte (Manzig et collègues 2014).
- Alanqa : surtout 3 à 4 m, peut-être jusqu’à 6 m (Ibrahim et collègues 2010).
- Hamipterus : plus de 3,5 m pour les adultes (Wang et collègues 2017, selon CORDIS).
- Pteranodon : environ 20 à 25 pieds, soit 6,1 à 7,6 m (UCMP).
- Tropeognathus : environ 8,3 m, le plus grand connu des continents du Sud (Kellner et collègues 2013).
- Quetzalcoatlus northropi : environ 10 à 11 m (Witton et Habib 2010).
Pour les petites espèces sans chiffre publié dans ces sources, la fiche indique une valeur du modèle.
Pourquoi « environ » ? Aucun ptérosaure géant n’est connu par un squelette complet. Quetzalcoatlus northropi repose sur à peine plus d’une aile : un humérus complet de 544 mm et des fragments du reste. Sa taille est extrapolée à partir de Quetzalcoatlus lawsoni, espèce plus petite des mêmes roches connue par de nombreux os. Hatzegopteryx de Roumanie s’est vu attribuer 10 à 12 m d’envergure d’après un humérus brisé, mais Witton et Habib (2010) ont montré que cet os avait été écrasé, le faisant paraître trop large. Arambourgiania de Jordanie est surtout connu par un os du cou de presque un mètre ; les estimations publiées vont de 7 à 13 m d’envergure.
La masse est encore plus difficile à évaluer. Les plus grands ptérosaures ont reçu des estimations de moins de 100 kg à plus de 500 kg. Witton et Habib ont revu les méthodes et retenu 10 à 11 m d’envergure et 200 à 250 kg comme estimations supérieures les plus fiables. Pour un Pteranodon de 7 m d’envergure, ils donnent 25 à 50 kg. Pour la plupart des petites espèces du guide, les sources ne donnent aucune masse : les fiches le disent plutôt que d’inventer un chiffre.
Aussi haut qu’une girafe
Au sol, les géants différaient beaucoup de leurs silhouettes en vol. Le Natural History Museum donne environ 2,5 m à l’épaule pour Quetzalcoatlus, contre 2,75 m pour une girafe adulte, et précise que leurs longs cous et leurs têtes relevés les amenaient presque à la même hauteur. L’African Wildlife Foundation donne 5,7 m jusqu’au sommet des cornes pour une girafe. Le ptérosaure pesait pourtant environ un quart de tonne, contre plus d’une tonne pour la girafe.
La comparaison sur la falaise aligne quatre éléments grandeur nature : un mannequin simple de 1,7 m, sans visage pour rester un repère de taille, un panneau plat de girafe de 5,7 m, un ptérosaure debout (Quetzalcoatlus sauf choix différent dans Tailles) et un Cessna 172. Textron Aviation donne pour cet avion 11,0 m d’envergure, 8,3 m de longueur et 2,7 m de hauteur. Marchez entre eux. La tête du ptérosaure dépasse l’aile de l’avion.
Le panneau Tailles demande aussi votre taille. La silhouette humaine s’y adapte et le panneau calcule combien de fois l’envergure la représente. Pour un visiteur de 1,7 m, une aile de 10,5 m représente 10,5 / 1,7 = 6,2 fois sa taille. L’écartement des bras étant proche de la taille, cela correspond à environ six personnes alignées bras ouverts.
Comment décollaient les géants
Un oiseau décolle avec ses pattes : il saute ou court, puis bat des ailes. On a longtemps supposé que les ptérosaures faisaient pareil. Les géants auraient alors eu un problème. Le décollage devient plus difficile avec la masse et les oiseaux volants les plus lourds peinent à quitter le sol. Certaines études s’appuyaient sur cette comparaison pour proposer des ptérosaures géants extrêmement légers, dépendants de courses en descente et de vents contraires, voire incapables de voler.
Habib (2008) a plutôt examiné les os. Chez les oiseaux, qui se lancent sur les pattes arrière, le fémur est relativement résistant. Chez les ptérosaures, l’humérus est beaucoup plus résistant que le fémur, davantage que chez tout oiseau. Il a proposé un saut sur quatre membres : s’accroupir sur les ailes repliées et les pieds, pousser fortement avec les bras, puis ouvrir les ailes au sommet du saut. Les chauves-souris vampires décollent ainsi du sol. Witton et Habib (2010) ont défendu qu’un animal de 200 à 250 kg et 10 m d’envergure pouvait ainsi partir à l’arrêt, sans pente ni vent de face.
En 2021, une série d’études des fossiles de Quetzalcoatlus, publiée par la Society of Vertebrate Paleontology, a proposé une autre solution. Selon la University of Texas, les auteurs pensent que le géant sautait sur ses pattes arrière à au moins 8 ft (environ 2,4 m) avant d’abaisser ses ailes. Les deux idées diffèrent sur les membres moteurs, mais rejettent l’image ancienne d’un géant courant comme un albatros.
Personne n’a observé un ptérosaure décoller : les trois idées sont des hypothèses et les chercheurs divergent encore. Dans Décollage, un Quetzalcoatlus sur la falaise représente la première en 3D. Il s’accroupit sur ses ailes repliées et ses pieds, pousse surtout avec les bras, ouvre ses ailes au sommet du saut et s’éloigne en battant des ailes au-dessus de la vallée. Le panneau nomme chaque phase, permet le ralenti et précise qu’il s’agit d’une hypothèse. Durées et hauteurs sont des valeurs du modèle, pas des mesures ; une tige de 3 m rayée tous les 50 cm sert d’échelle. Les deux autres idées sont décrites dans le panneau.
Air chaud et vent le long des falaises
Les grands animaux volants actuels battent rarement longtemps des ailes. Vautours, cigognes et aigles montent dans les thermiques, colonnes d’air chaud au-dessus des sols ensoleillés, puis planent de l’une à l’autre. Oiseaux marins et planeurs utilisent le vent dévié vers le haut par les falaises et les pentes. Les grands ptérosaures faisaient très probablement pareil. Witton et Habib (2010) ont modélisé le vol de Quetzalcoatlus : une brève phase de vol battu après le départ permettrait de parcourir environ un kilomètre jusqu’à l’ascendance la plus proche, puis de planer.
Vous pouvez l’essayer ici. Choisissez un ptérosaure et décollez de votre position. A et D inclinent et font tourner, W fait plonger, S redresse et Space commande le battement. Celui-ci consomme une jauge de force qui remonte lentement en vol plané : impossible de battre indéfiniment. Sur la carte du Crétacé, les thermiques montent au-dessus de la plaine, du bord du lac et des dunes, avec un cumulus au sommet comme souvent dans la réalité. Activez Afficher l’air chaud pour les voir en orange pâle. Le vent contre la falaise produit aussi une ascendance le long de la paroi ; le curseur Vent en règle la force.
Le vol repose sur un modèle simple de planeur et l’affichage donne des valeurs du modèle. Le vol plané fait toujours perdre de la hauteur : plus on va vite, plus la traînée augmente ; plus on ralentit, plus il faut de portance. On peut écrire le taux de chute s en fonction de la vitesse dans l’air V :
s = aV³ + c / V
Le premier terme augmente avec la vitesse (traînée), le second quand le planeur ralentit (effort pour se soutenir). Le taux de chute minimal correspond à une vitesse V_ms où ces effets s’équilibrent ; s vaut alors quatre fois le premier terme. Le modèle fixe V_ms et le taux minimal selon l’envergure : pour un Quetzalcoatlus de 10,5 m, V_ms = 6,5 + 1,05 × 10,5 = 17,5 m/s et le taux minimal vaut 0,5 + 0,05 × 10,5 = 1,0 m/s. Pour un Pteranodon de 6,5 m, les mêmes formules donnent 13,3 m/s et 0,83 m/s.
Ces relations sont plausibles, pas mesurées. Witton et Habib ont calculé une vitesse de finesse maximale de 24,9 m/s et une vitesse de chute minimale de 16,3 m/s pour Quetzalcoatlus à ailes larges, et 13,3 m/s et 8,80 m/s pour des ailes étroites. Le modèle se situe dans cet intervalle. L’inclinaison coûte de la hauteur : le taux de chute est divisé par le cosinus de l’angle d’inclinaison. La vitesse s’échange contre de la hauteur : un piqué accélère et un redressement reconvertit cette vitesse en hauteur. Le curseur Flèche des ailes les replie vers l’arrière pour planer plus vite et plus fortement vers le bas.
Un défi demande de gagner 100 m dans une thermique sans beaucoup battre des ailes. Décrivez des cercles serrés dans la colonne et regardez la montée devenir positive.
Trois périodes dans une exposition
Les ptérosaures ont vécu environ 150 millions d’années, du Trias supérieur à la fin du Crétacé, il y a 66 millions d’années. Le ciel a eu le temps de changer entièrement : chaque période possède donc sa zone.
Le rivage du Trias. Le Natural History Museum situe les premiers ptérosaures fossiles il y a environ 215 millions d’années. Tous ceux du Trias présentés ici viennent des Alpes : Eudimorphodon, Peteinosaurus, Preondactylus et Carniadactylus du nord de l’Italie, Austriadactylus d’Autriche et Raeticodactylus de Suisse. PBDB les date du Norien et du Rhétien, il y a environ 215 à 201 millions d’années. Petits, ils ont de longues queues, des cous courts et de grandes têtes. Les dents d’Eudimorphodon avaient plusieurs pointes et Austriadactylus et Raeticodactylus portaient déjà des crêtes. Plateosaurus et Procompsognathus, deux dinosaures anciens, marchent sur le rivage.
La lagune jurassique. À Solnhofen, en Bavière, il y a environ 150 millions d’années, une lagune chaude et peu profonde déposait un calcaire si fin qu’il conservait les contours des membranes alaires. La zone s’en inspire, avec des îles basses et de l’eau turquoise. Rhamphorhynchus pêche au-dessus de l’eau, Pterodactylus et Germanodactylus marchent sur les îles, Ctenochasma patauge et filtre, et le minuscule Anurognathus chasse les insectes. Des espèces jurassiques plus anciennes y figurent aussi : Dimorphodon de Lyme Regis, en Angleterre, vieux d’environ 200 millions d’années, et Dorygnathus d’Allemagne. Darwinopterus, Kryptodrakon et Jeholopterus viennent de Chine.
Le Crétacé. Les formes à longue queue avaient disparu et les ptérodactyloïdes à queue courte occupaient tous les habitats. Kryptodrakon, dans des roches chinoises d’environ 161 millions d’années, est le plus ancien ptérodactyloïde connu. Andres, Clark et Xu (2014) l’ont utilisé pour proposer une origine continentale, non marine, du groupe. La zone crétacée est la plus grande : falaise sur une plaine avec Quetzalcoatlus et Alamosaurus, côte avec Pteranodon et Nyctosaurus, lac avec colonie de Hamipterus et pistes de Haenam, lagune aux ptérosaures à crête brésiliens et dunes au sud-ouest.
Les crêtes
Apparues tôt, les crêtes avaient pris de grandes dimensions au Crétacé. Le Natural History Museum explique qu’une petite crête osseuse soutenait souvent une crête de tissu mou beaucoup plus grande, rarement fossilisée.
- Pteranodon avait une longue crête osseuse dirigée vers l’arrière. Chez Hamipterus, connu par des centaines d’individus, les crêtes diffèrent entre mâles et femelles (Wang et collègues 2014), ce qui soutient leur rôle de signaux. Le Natural History Museum ajoute que des cellules pigmentaires ont été signalées, sans certitude de pouvoir en déduire les couleurs de façon fiable.
- Les adultes de Nyctosaurus pouvaient porter une crête en bois de cerf, bien plus haute que le crâne.
- Tupandactylus avait une voile de tissu mou beaucoup plus grande que le crâne. Son petit parent Tapejara avait aussi une haute crête.
- Thalassodromeus portait une crête de l’extrémité du museau à l’arrière de la tête.
- Anhanguera et Tropeognathus avaient des crêtes arrondies au bout des mâchoires, aidant peut-être à fendre l’eau pour pêcher.
- Ikrandraco portait une crête en lame sous la mandibule, avec un crochet à l’arrière.
Le défi « Plus grande crête » demande quel ptérosaure avait la plus grande crête relativement à sa tête.
Leur alimentation
Les mâchoires des ptérosaures étaient aussi variées que les becs d’oiseaux, tout comme leurs régimes.
Beaucoup pêchaient. Rhamphorhynchus avait de longues dents orientées vers l’avant pour saisir des proies glissantes, et le Natural History Museum décrit ainsi les mâchoires dentées d’Anhanguera. Les dents n’étaient pas indispensables : Pteranodon était édenté (son nom signifie « aile sans dents ») et des spécimens contiennent des restes de poissons dans l’estomac.
Certains filtraient. Pterodaustro d’Argentine avait environ mille dents en soies sur la mandibule et se nourrissait probablement comme un flamant en balayant l’eau. Ctenochasma possédait un peigne de fines dents pour le même usage. Dsungaripterus avait des mâchoires relevées en pinces au bout et des dents émoussées à l’arrière, peut-être pour broyer des coquillages. Anurognathus et ses parents, à tête courte et large et grands yeux, chassaient probablement les insectes en vol.
Le régime des tapejaridés est débattu. Leur bec court, édenté et recourbé vers le bas a suggéré une alimentation frugivore à certains chercheurs, chose inhabituelle chez les ptérosaures. Le guide indique « Mixte, peut-être des fruits ».
On représentait autrefois les azhdarchidés, dont Quetzalcoatlus, pêchant à la surface de la mer avec leur mandibule, comme les oiseaux appelés becs-en-ciseaux. Witton et Naish (2008) l’ont contesté : le cou n’était pas assez flexible et les mâchoires manquaient de structure amortissant les chocs. Ils proposaient des chasseurs terrestres marchant sur quatre membres et ramassant de petits animaux au sol, comme les cigognes et les bucorves. Les études de 2021 sur Quetzalcoatlus le comparent aux hérons. Ici, les azhdarchidés marchent dans la plaine et un seul de chaque type vole. Approchez un groupe : ils décollent par le même saut quadrupède, font un tour puis se posent.
Duvet, plumes et couleurs
De nombreux fossiles montrent de courtes fibres semblables à des poils, les pycnofibres. Selon UCMP, cette couverture pourrait indiquer une production interne de chaleur, comme chez les oiseaux et les mammifères. La nature de ces fibres reste discutée.
En 2019, Yang et ses collègues ont décrit des fibres de ptérosaures chinois avec plusieurs types de ramifications, certaines semblables à des plumes simples, et proposé une origine des plumes chez l’ancêtre commun des dinosaures et des ptérosaures. En 2020, Unwin et Martill ont répondu que les ramifications pouvaient venir de fibres superposées dans la roche et que les ptérosaures n’avaient pas de plumes. En 2022, Cincotta et ses collègues ont décrit une tête de Tupandactylus du Brésil avec des fibres ramifiées sur la crête contenant des mélanosomes, petits corps pigmentaires, de plusieurs formes. Chez les oiseaux actuels, leur forme est liée à la couleur : les auteurs ont proposé une crête colorée pour la parade.
Au réglage de qualité élevé, les ptérosaures portent un court duvet donnant un reflet doux au corps. La fiche Duvet laisse la question ouverte. Les couleurs restent hypothétiques : aucun fossile ne donne celles d’un animal entier.
Œufs, colonies et petits
Les œufs de ptérosaures sont longtemps restés presque inconnus. Deux sites ont changé cela.
En 2004, Chiappe et ses collègues ont décrit un œuf de Pterodaustro d’Argentine contenant un embryon encore replié, avec des os alaires déjà longs.
En 2014, Wang et ses collègues ont décrit Hamipterus tianshanensis du bassin de Turpan-Hami au Xinjiang, en Chine : de nombreux mâles et femelles conservés en trois dimensions et cinq œufs. Une étude publiée dans Science en 2017, résumée par CORDIS de la Commission européenne, signalait 215 œufs dont 16 avec des restes d’embryons, et des adultes de plus de 3,5 m d’envergure. Les chercheurs ont appelé le site « Éden des ptérosaures » et estimé qu’il pouvait contenir jusqu’à 300 œufs. Leur coquille était souple ; probablement enterrés dans le sable, ils contenaient des embryons aux pattes plus développées que les ailes. Les chercheurs concluaient que les petits pouvaient marcher mais pas voler et avaient besoin de soins. Une étude de 2021 par Naish, Witton et Martin-Silverstone a conclu l’inverse à partir des os de petits d’autres espèces : leurs os alaires résistaient au vol battu. Les résultats peuvent concerner des espèces différentes et la question reste ouverte.
Des groupes sont aussi connus au Brésil. Manzig et ses collègues (2014) ont trouvé dans les roches d’un ancien désert un amas d’au moins 47 Caiuajara, de 0,65 à 2,35 m d’envergure. Jeunes et adultes sont morts ensemble au bord d’un lac désertique, suggérant une vie en colonies.
Ici, la colonie de Hamipterus se trouve sur la rive nord du lac avec des œufs à demi enfouis dans le sable. Un amas d’ossements de Caiuajara repose dans les dunes.
Les empreintes de Haenam
Les os montrent l’apparence d’un ptérosaure ; les empreintes révèlent ses déplacements. L’un des sites de pistes les plus importants se trouve à Uhangri, à Haenam, sur la côte sud-ouest de la Corée.
En 2002, Hwang et ses collègues ont décrit des pistes de la formation d’Uhangri du Crétacé supérieur, nommées Haenamichnus uhangriensis. Ce nom désigne les empreintes, pas une espèce animale : c’est un ichnotaxon. Premières pistes de ptérosaures signalées en Asie, elles sont les plus grandes connues, cinq à six fois plus grandes que celles du type courant Pteraichnus. Une piste mesure 7,3 m avec 14 paires d’empreintes, la plus longue connue dans le monde.
Les empreintes montrent une main à trois doigts placée à l’extérieur d’un pied long et étroit : l’animal marchait sur quatre membres, ailes repliées. Le pied posait toute sa plante au sol. Witton et Naish (2008) notent que les pieds laissaient jusqu’à 35 cm et qu’aucun autre ptérosaure contemporain n’était assez grand : l’auteur était donc très probablement un azhdarchidé. À partir de Zhejiangopterus, ils estiment presque 3 m à l’épaule et plus de 10 m d’envergure.
À Uhangri, ces pistes partagent la même surface rocheuse avec des traces de dinosaures et d’oiseaux palmipèdes. C’était la première découverte réunissant les trois, montrant leur usage d’une même rive. Une copie de la longue piste est présentée sur la vasière du lac. Un autre site coréen, Hwasun Seoyuri, rassemble de petites empreintes de tailles variées ; Jung et ses collègues (2022) estiment des envergures de 0,54 à 1,48 m et y voient un groupe de jeunes et d’adultes.
Vivre aux côtés des dinosaures
Les ptérosaures partageaient leur monde avec dinosaures, reptiles marins et premiers oiseaux ; plusieurs figurent au sol ou dans l’eau.
À Big Bend National Park au Texas, le U.S. National Park Service décrit Quetzalcoatlus et le sauropode à long cou Alamosaurus dans les mêmes plaines inondables crétacées. Ici, deux Alamosaurus marchent près de deux Quetzalcoatlus. Pteranodon pêchait sur la mer couvrant le centre de l’Amérique du Nord, où vivaient des mosasaures comme Tylosaurus et des plésiosaures à long cou comme Elasmosaurus ; les deux nagent au large dans l’exposition.
Dans la lagune de Solnhofen, Archaeopteryx et le petit dinosaure Compsognathus vivaient avec Rhamphorhynchus et Pterodactylus. Toutes les rencontres n’étaient pas paisibles. Frey et Tischlinger (2012) décrivent cinq fossiles avec un Rhamphorhynchus contre le museau d’un grand poisson, Aspidorhynchus. Dans l’un, un petit poisson reste dans la gorge du ptérosaure. Ils pensent que le grand poisson l’a saisi pendant qu’il se baissait pour manger, que la membrane s’est accrochée aux dents et que les deux sont morts. Une dalle montrant cette scène se trouve sur la plage jurassique.
La découverte des ptérosaures
Le Natural History Museum en raconte l’histoire. En 1784, un petit squelette du calcaire de Solnhofen est décrit : le premier ptérosaure connu de la science. Il reçoit ensuite le nom Ptéro-dactyle, « doigt ailé », d’où le terme courant de ptérodactyle. PBDB attribue le nom Pterodactylus à Cuvier en 1809.
En décembre 1828, Mary Anning, collectionneuse de fossiles à Lyme Regis, extrait des falaises un ensemble d’os avec ailes et longue queue. Aujourd’hui nommé Dimorphodon, c’est le premier ptérosaure trouvé hors d’Allemagne. Le musée l’expose encore.
Les géants sont venus plus tard. Pteranodon a été nommé en 1876. Douglas Lawson, alors étudiant de géologie de 22 ans à la University of Texas, a trouvé Quetzalcoatlus à Big Bend National Park en 1971 ; il a été nommé en 1975. Certaines découvertes majeures sont récentes : œufs de Hamipterus (2014 et 2017), parenté avec les lagerpétidés (2020) et crête emplumée de Tupandactylus (2022).
Des cerveaux adaptés au vol
Witmer et ses collègues (2003) ont reconstitué numériquement l’intérieur de deux crânes par scanner. Le cerveau était plus petit relativement au corps que chez les oiseaux, mais les régions d’équilibre et de vision étaient développées. Les canaux semi-circulaires de l’oreille interne étaient grands et le flocculus, qui stabilise yeux et cou, énorme. Selon les auteurs, il pouvait traiter les signaux de la membrane alaire. Un moulage de crâne de Pteranodon près du départ, sur la falaise, ouvre cette fiche.
La fin des ptérosaures
Les ptérosaures ont vécu jusqu’à la fin du Crétacé, il y a 66 millions d’années. Le Natural History Museum note que leur extinction coïncide avec l’impact de l’astéroïde ayant aussi éliminé les dinosaures non aviens. Les oiseaux, alors petits, ne semblent pas avoir concurrencé les plus grands ptérosaures ; ils ne les ont donc probablement pas évincés. Après l’extinction, les oiseaux restaient les seuls vertébrés volants, hormis les chauves-souris apparues ensuite.
Les limites de la reconstitution
L’exposition est une reconstitution dont plusieurs éléments sont des choix plutôt que des faits :
- Les lieux sont mélangés. Chaque zone associe des animaux de différents pays et de plusieurs millions d’années. Les fiches donnent lieux et âges réels.
- Les âges viennent de PBDB, comme première et dernière apparition fossile de l’espèce ou, à défaut, du genre. Certains intervalles sont larges car l’âge des roches est incertain : PBDB date Caiuajara d’environ 121,4 à 72,2 millions d’années.
- Les tailles sont estimées. Chaque modèle utilise le milieu de son intervalle d’envergure, sauf Pteranodon (6,5 m), Hatzegopteryx (10 m) et Arambourgiania (10 m), dont les limites hautes sont discutées. Sans chiffre dans les sources, la fiche indique une valeur du modèle.
- Couleurs et motifs sont inventés. Les formes exactes des crêtes connues seulement par fragments le sont aussi.
- Aucun son n’a été inventé. Aucun fossile ne conserve la voix : seuls le vent et les battements sont joués, après activation du son.
- Le vol est un modèle de planeur. Les grands planent vite et descendent lentement, les petits tournent serré. Les chiffres sont ceux du modèle.
- La posture debout suit les pistes, quatre membres au sol et doigt alaire replié vers le haut et l’arrière, mais les angles du cou et des pattes sont simplifiés.
- Le paysage est inventé. La falaise crétacée n’est pas un lieu réel de Big Bend et la lagune n’est pas une carte de Solnhofen.
Questions
Les ptérosaures sont-ils des dinosaures ?
Non. Ce sont deux branches distinctes de la lignée avienne des archosaures. Leurs plus proches parents sont les lagerpétidés, petits reptiles du Trias courant sur deux pattes. Les oiseaux sont des dinosaures, pas les ptérosaures.
« Ptérodactyle » est-il le bon nom ?
Pterodactylus est un genre, le premier ptérosaure décrit. « Ptérodactyle » désigne couramment tout ptérosaure, mais les scientifiques utilisent « ptérosaure » pour le groupe entier.
Quel était le plus grand ptérosaure ?
L’estimation la mieux étayée concerne Quetzalcoatlus northropi, avec environ 10 à 11 m d’envergure. Hatzegopteryx et Arambourgiania étaient peut-être comparables, mais leurs restes sont trop incomplets pour l’affirmer.
Combien pesait Quetzalcoatlus ?
Witton et Habib (2010) retiennent 200 à 250 kg comme estimation supérieure la plus fiable. Les anciennes allaient de moins de 100 kg à plus de 500 kg.
Les géants pouvaient-ils vraiment voler ?
Oui, selon la plupart des chercheurs. Leurs os résistaient et un départ utilisant les puissants membres antérieurs aurait permis de quitter le sol à l’arrêt. Les études concluant à une incapacité de voler supposaient un décollage d’oiseau.
Quetzalcoatlus était-il aussi haut qu’une girafe ?
À peu près. Le Natural History Museum donne environ 2,5 m à l’épaule contre 2,75 m pour une girafe adulte ; cous relevés, ils avaient presque la même hauteur.
Comment marchaient-ils ?
Sur quatre membres. Les pistes comme à Haenam en Corée montrent la main à l’extérieur du pied et le doigt alaire replié sans gêner. Ici, chaque ptérosaure au sol avance patte arrière gauche, avant gauche, arrière droite puis avant droite, à un quart de cycle d’intervalle. Cet ordre est un modèle : les pistes montrent les points d’appui, pas le rythme.
Avaient-ils des plumes ?
C’est débattu. Beaucoup portaient des pycnofibres semblables à des poils. Certaines sont ramifiées et une crête de Tupandactylus porte des fibres pigmentées interprétées comme plumes par certains chercheurs. D’autres rejettent cette interprétation.
De quelle couleur étaient-ils ?
Personne ne connaît les couleurs d’un animal entier. Les granules pigmentaires de la crête de Tupandactylus suggèrent une coloration de parade, mais les couleurs présentées ici sont inventées.
Pondaient-ils des œufs ?
Oui. Des œufs avec embryons sont connus en Argentine (Pterodaustro) et en Chine (Hamipterus), où 215 œufs ont été trouvés. Leur coquille était souple et ils étaient probablement enterrés.
Les petits pouvaient-ils voler ?
Les avis divergent. Les embryons de Hamipterus avaient les pattes plus développées que les ailes, suggérant qu’ils marchaient d’abord. Les petits d’autres espèces avaient des os alaires assez résistants pour voler.
Existe-t-il des fossiles en Corée ?
Oui, des empreintes. La formation d’Uhangri à Haenam conserve les plus grandes empreintes et la plus longue piste de ptérosaure connue, 7,3 m avec 14 paires. Hwasun Seoyuri a de nombreuses petites empreintes.
Que mangeaient-ils ?
Selon l’espèce : poissons, insectes, petits animaux terrestres, nourriture filtrée dans l’eau et peut-être des fruits pour les tapejaridés.
Pourquoi ont-ils disparu ?
Ils disparaissent du registre fossile il y a 66 millions d’années, au moment de l’impact de l’astéroïde qui a éliminé les dinosaures non aviens.
Quels sons émettaient-ils ?
Personne ne le sait. Le son ne laisse pas de fossile : aucun cri n’est inventé ici.
Transportaient-ils des personnes ou des proies avec leurs pieds ?
Aucune preuve ne l’indique. Les pieds étaient adaptés à la marche à plat, pas à la préhension, et les azhdarchidés saisissaient leur nourriture avec le bec.
Vocabulaire
- Ptérosaure : reptile volant du Mésozoïque, aux ailes de peau soutenues par un long doigt.
- Ptérodactyloïde : ptérosaure à queue courte et long os de la main, groupe comprenant tous les géants du Crétacé.
- Azhdarchidé : famille de ptérodactyloïdes à long cou raide et long bec, dont Quetzalcoatlus.
- Lagerpétidé : petit reptile du Trias courant sur ses pattes arrière, parmi les plus proches parents connus des ptérosaures.
- Archosaure : groupe comprenant crocodiles, dinosaures avec les oiseaux et ptérosaures.
- Brachiopatagium : membrane principale, du bout du doigt alaire au corps et à la cheville.
- Propatagium : membrane devant le bras, de l’épaule au poignet.
- Ptéroïde : petit os propre aux ptérosaures soutenant le propatagium.
- Actinofibrilles : fines fibres de renfort disposées en couches dans la membrane alaire.
- Pycnofibres : fibres courtes semblables à des poils couvrant de nombreux ptérosaures.
- Ichnotaxon : nom scientifique d’un type de trace fossile, comme une empreinte.
- Thermique : colonne d’air chaud montant au-dessus d’un sol ensoleillé.
- Ascendance de pente : vent dévié vers le haut par une pente ou une falaise.
- Taux de chute : vitesse de perte de hauteur d’un planeur en air calme.
- PBDB : Paleobiology Database, réunissant les occurrences et âges de fossiles de la littérature scientifique.
Sources
- The Paleobiology Database (PBDB), taxon records and first and last appearances for each animal in the field guide. https://paleobiodb.org/navigator/ (checked 19 October 2026)
- Witton, M. P. & Habib, M. B. (2010). On the size and flight diversity of giant pterosaurs. PLoS ONE 5: e13982. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0013982 (checked 19 October 2026)
- Witton, M. P. & Naish, D. (2008). A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE 3: e2271. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002271 (checked 19 October 2026)
- Natural History Museum, London. Pterosaurs: the truth about these flying dinosaurs. https://www.nhm.ac.uk/discover/the-truth-about-pterosaurs.html (checked 19 October 2026)
- Natural History Museum, London. Mary Anning: the unsung hero. https://www.nhm.ac.uk/discover/mary-anning-unsung-hero.html (checked 19 October 2026)
- UC Museum of Paleontology. Introduction to the Pterosauria. https://ucmp.berkeley.edu/diapsids/pterosauria.php (checked 19 October 2026)
- Hwang, K.-G., Huh, M., Lockley, M. G., Unwin, D. M. & Wright, J. L. (2002). New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea. Geological Magazine 139: 421-435. https://doi.org/10.1017/S0016756802006647 (checked 19 October 2026)
- Hwang et al. (2002), open copy at Humboldt University Berlin. https://edoc.hu-berlin.de/items/91332efe-c34a-43b8-931f-4df156ab5824 (checked 19 October 2026)
- Jung, J. et al. (2022). Evidence for a mixed-age group in a pterosaur footprint assemblage from the early Upper Cretaceous of Korea. Scientific Reports 12: 10707. https://doi.org/10.1038/s41598-022-14966-5 (checked 19 October 2026)
- Wang, X. et al. (2014). Sexually dimorphic tridimensionally preserved pterosaurs and their eggs from China. Current Biology 24: 1323-1330. https://doi.org/10.1016/j.cub.2014.04.054 (checked 19 October 2026)
- European Commission, CORDIS (2017). Spectacular egg fossil find helps to unlock the secrets of the ancient pterosaurs. https://cordis.europa.eu/article/id/122704-trending-science-spectacular-egg-fossil-find-helps-to-unlock-the-secrets-of-the-ancient-ptero (checked 19 October 2026)
- Chiappe, L. M. et al. (2004). Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature 432: 571-572. https://doi.org/10.1038/432571a (checked 19 October 2026)
- Manzig, P. C. et al. (2014). Discovery of a rare pterosaur bone bed in a Cretaceous desert with insights on ontogeny and behavior of flying reptiles. PLoS ONE 9: e100005. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0100005 (checked 19 October 2026)
- Naish, D., Witton, M. P. & Martin-Silverstone, E. (2021). Powered flight in hatchling pterosaurs: evidence from wing form and bone strength. Scientific Reports 11: 13130. https://doi.org/10.1038/s41598-021-92499-z (checked 19 October 2026)
- Yang, Z. et al. (2019). Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching. Nature Ecology & Evolution 3: 24-30. https://doi.org/10.1038/s41559-018-0728-7 (checked 19 October 2026)
- Unwin, D. M. & Martill, D. M. (2020). No protofeathers on pterosaurs. Nature Ecology & Evolution 4: 1590-1591. https://doi.org/10.1038/s41559-020-01308-9 (checked 19 October 2026)
- Cincotta, A. et al. (2022). Pterosaur melanosomes support signalling functions for early feathers. Nature 604: 684-688. https://doi.org/10.1038/s41586-022-04622-3 (checked 19 October 2026)
- Ezcurra, M. D. et al. (2020). Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria. Nature 588: 445-449. https://doi.org/10.1038/s41586-020-3011-4 (checked 19 October 2026)
- Kammerer, C. F. et al. (2020). A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry. PNAS 117: 17932-17936. PubMed Central copy: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7395432/ (checked 19 October 2026)
- Kellner, A. W. A. et al. (2010). The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proceedings of the Royal Society B 277: 321-329. PubMed Central copy: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2842671/ (checked 19 October 2026)
- Habib, M. B. (2008). Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. Zitteliana B28: 159-166 (summarised with figure in Witton & Habib 2010). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0013982 (checked 19 October 2026)
- Jackson School of Geosciences, University of Texas at Austin (2021). World's largest pterosaur leaped aloft to fly. https://www.jsg.utexas.edu/news/2021/12/worlds-largest-pterosaur-leaped-aloft-to-fly/ (checked 19 October 2026)
- U.S. National Park Service. Big Bend National Park: Fossils. https://www.nps.gov/bibe/learn/nature/fossils.htm (checked 19 October 2026)
- Andres, B., Clark, J. & Xu, X. (2014). The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Current Biology 24: 1011-1016. https://doi.org/10.1016/j.cub.2014.03.030 (checked 19 October 2026)
- Sci.News (2014). Kryptodrakon progenitor: earliest pterodactyloid pterosaur discovered in China. https://www.sci.news/paleontology/science-kryptodrakon-progenitor-earliest-pterodactyloid-pterosaur-china-01879.html (checked 19 October 2026)
- Kellner, A. W. A. et al. (2013). The largest flying reptile from Gondwana: a new specimen of Tropeognathus cf. T. mesembrinus. Anais da Academia Brasileira de Ciências 85: 113-135. https://doi.org/10.1590/S0001-37652013000100009 (checked 19 October 2026)
- Wang, X. et al. (2014). An Early Cretaceous pterosaur with an unusual mandibular crest from China and a potential novel feeding strategy. Scientific Reports 4: 6329. https://doi.org/10.1038/srep06329 (checked 19 October 2026)
- Ibrahim, N. et al. (2010). A new pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco. PLoS ONE 5: e10875. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0010875 (checked 19 October 2026)
- Frey, E. & Tischlinger, H. (2012). The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus, a frequent victim of the ganoid fish Aspidorhynchus? PLoS ONE 7: e31945. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0031945 (checked 19 October 2026)
- Witmer, L. M. et al. (2003). Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour. Nature 425: 950-953. https://doi.org/10.1038/nature02048 (checked 19 October 2026)
- African Wildlife Foundation. Giraffe. https://www.awf.org/wildlife-conservation/giraffe (checked 19 October 2026)
- San Diego Zoo Wildlife Alliance. Giraffe. https://animals.sandiegozoo.org/animals/giraffe (checked 19 October 2026)
- Textron Aviation. Cessna Skyhawk specifications. https://cessna.txtav.com/en/piston/cessna-skyhawk (checked 19 October 2026)





