风神翼龙多大？与长颈鹿、飞机比较并体验等身翼龙飞行

站在 Quetzalcoatlus 身下

风神翼龙多大？约 7000 万年前，今得克萨斯州的 Quetzalcoatlus northropi 翼展约 10 至 11 m，接近全球最常见轻型飞机 Cessna 172 的 11.0 m。想象一架关闭发动机的轻型飞机低空掠过头顶，影子扫过脚边；再给它加上长颈、人一般长的喙和皮膜翅膀，这大致就是从下方看到的模样。

展览从白垩纪末期河流平原上方的砂岩悬崖开始。等几秒，一只巨兽从身后的崖上飞来，在头顶约 9 m 处掠过，滑入山谷。它的影子先扫过你面前的地面。之后你可以沿崖行走，观察地面的动物，再从 35 种翼龙中任选一种伴飞。

这里有三个区域，分别对应中生代三个纪：最早翼龙出没的晚三叠世海岸、类似德国 Solnhofen 的侏罗纪潟湖，以及包含海岸、湖泊和巨兽的白垩纪悬崖。各区将不同地点的动物放进同一景观，图鉴卡片注明真实地点与年代。年代来自古生物数据库 Paleobiology Database（PBDB），它汇集已发表文献中的化石记录。所有尺寸均为估计，资料有分歧时卡片会注明。

翼龙不是恐龙

博物馆、电影和玩具常把翼龙与恐龙放在一起，许多人叫它们「会飞的恐龙」。但它们既不是恐龙，也不是鸟类祖先。翼龙与恐龙是共享祖先的两个独立分支，如同表亲。

两个分支都属于主龙类，鳄类也在其中。三叠纪早期，主龙类分为两支。一支通向鳄类及近亲；另一支常称为鸟支，通向恐龙（包括鸟）和翼龙。鸟支内部，翼龙与恐龙又各自分开。

很长时间里，没人知道翼龙最近的亲属是谁。约 2.15 亿年前最古老的翼龙已有完整翅膀，尚未发现只有半翼的动物。2020 年，两项研究指向兔蜥科，一群体型小、结构轻、以后腿奔跑的三叠纪爬行动物。Ezcurra 及同事比较头骨、脑颅和四肢，发现它们与翼龙共有许多特征，包括此前被认为随飞行出现的脑和内耳特征。同年，Kammerer 及同事描述了马达加斯加的 Kongonaphon kely，一种身高约 10 cm 的兔蜥科动物。兔蜥科不能飞。这一新观点认为，翼龙的身体结构始于地面上小而灵活的动物。

展览中的 Kongonaphon 站在三叠纪树林的岩石上。图鉴演化树标明各类群的位置。Archaeopteryx 在侏罗纪岛上与翼龙同行：它是鸟，鸟是恐龙，因此它与 Tyrannosaurus 的关系比与任何翼龙都近。

一根手指撑起翅膀

蝙蝠与翼龙都靠皮膜飞行，支撑方式却不同。蝙蝠把四根长指展开，如伞骨撑起翅膀。翼龙每侧翼只靠一根极长的第四指支撑。伦敦 Natural History Museum 指出，这根手指可能比前臂骨还长。其余三指短而有爪，形成可用于行走和攀爬的手。

主要翼膜称为臂翼膜 brachiopatagium，从翼指尖向后连到身体，再向下连到踝部。手臂前方较小的前翼膜 propatagium 从肩伸到腕。翼龙特有的小骨骼翼骨 pteroid 支撑它的前缘。早期长尾类型的双腿与尾根之间还有另一片膜。

单靠皮肤会像旗子一样抖动。膜内有称为 actinofibrils 的细纤维来加强。2010 年，Kellner 及同事研究中国一件翼膜保存极好的 Jeholopterus，发现至少三层加强纤维。每层纤维彼此平行，但层与层方向不同。在最高画质下，翼膜内可见细线；太阳位于翼后时，薄皮透光，细线会发亮。

翼龙骨骼多半中空、充满空气，类似鸟骨，使大型动物也能保持轻盈。骨壁薄、骨径大，相对自身重量有很高的刚度。

它们有多大？

翼龙的体型跨度是其他飞行动物类群无法相比的。University of California Museum of Paleontology 将其描述为从麻雀大小到飞机大小。这里最小的是三叠纪早期翼龙和 Anurognathus 等食虫动物，约如乌鸦或更小。最大的是晚白垩世神龙翼龙科。

图鉴中部分翼展如下，均为估计，附有来源：

• Dimorphodon 及同科动物：0.6 至 1.3 m（Witton 和 Habib 2010）。
• Kryptodrakon：约 1.4 m（Andres 及同事 2014）。
• Rhamphorhynchus：最大达 1.8 m，为 Natural History Museum 最大标本。
• Caiuajara：从幼体到成体为 0.65 至 2.35 m（Manzig 及同事 2014）。
• Alanqa：多为 3 至 4 m，可能达 6 m（Ibrahim 及同事 2010）。
• Hamipterus：成体超过 3.5 m（Wang 及同事 2017，见 CORDIS 报道）。
• Pteranodon：约 20 至 25 feet，即约 6.1 至 7.6 m（UCMP）。
• Tropeognathus：约 8.3 m，是南方大陆已知最大的翼龙（Kellner 及同事 2013）。
• Quetzalcoatlus northropi：约 10 至 11 m（Witton 和 Habib 2010）。

对这些资料未给出已发表数值的小型种，卡片将翼展标为模型数值。

为什么说「约」？没有巨型翼龙保存了完整骨架。Quetzalcoatlus northropi 的材料仅比一侧翼多一点：长 544 mm 的完整肱骨，以及其余翼部碎片。它的尺寸通过同岩层中保存许多骨骼的较小种 Quetzalcoatlus lawsoni 按比例推算。罗马尼亚 Hatzegopteryx 曾依据破损肱骨估出 10 至 12 m 翼展，但 Witton 和 Habib（2010）指出，骨骼受压后显得比实际更宽。约旦 Arambourgiania 主要以近 1 m 长的颈骨为依据，已发表翼展估计为 7 至 13 m。

体重更难估。多年来，最大翼龙的估计体重从不足 100 kg 到超过 500 kg。Witton 和 Habib 复核方法后认为，翼展 10 至 11 m、体重 200 至 250 kg 是最可靠的上限估计。翼展 7 m 的 Pteranodon 则估为 25 至 50 kg。图鉴多数小型种在所用资料中根本没有体重数值，卡片会如实说明，而不是编造。

与长颈鹿一样高

地面上的巨兽与空中的剪影截然不同。Natural History Museum 给出 Quetzalcoatlus 肩高约 2.5 m，成年长颈鹿为 2.75 m，并指出抬起长颈和大头后，两者几乎等高。African Wildlife Foundation 给出的长颈鹿角尖高度为 5.7 m。不过翼龙仅重约四分之一吨，长颈鹿超过一吨。

崖顶并排放着四个真实尺寸参照物：高 1.7 m、没有面部细节的简化人形，仅作比例尺；高 5.7 m 的平面长颈鹿板；站立的翼龙（默认 Quetzalcoatlus，也可在「体型」面板换种）；以及 Cessna 172，Textron Aviation 给出的翼展为 11.0 m、长 8.3 m、高 2.7 m。走到它们之间，翼龙头部高于飞机机翼。

「体型」面板还可输入你的身高。对照区的人形随之变化，并计算翼展相当于身高几倍。身高 1.7 m 的访客面对 10.5 m 翼展，比例为 10.5 / 1.7 = 6.2 倍。人的臂展接近身高，因此相当于约六个人伸臂排成一行。

巨型翼龙怎样起飞

鸟用腿起飞：先跳跃或奔跑，再扇翼。过去人们长期以为翼龙也如此。但这样巨兽就遇到难题。鸟越重，起飞越难，最重的飞鸟离地十分吃力。一些研究据此认为，最大翼龙必须极轻，或需要下坡助跑和逆风，或根本不能飞。

Habib（2008）转而观察骨骼。以后腿起飞的鸟，股骨相对强壮；翼龙的肱骨却远强于股骨，两者差距超过任何鸟。他提出翼龙以四肢撑跳升空：用折翼与脚蹲伏，前肢强力推地，在跳跃顶点展翼。吸血蝙蝠就这样离地。Witton 和 Habib（2010）认为，这种方式可让体重 200 至 250 kg、翼展 10 m 的动物原地起飞，无需斜坡或逆风。

2021 年，Society of Vertebrate Paleontology 发表的一组 Quetzalcoatlus 化石研究提出不同方案。据 University of Texas 介绍，作者认为巨兽用后腿跃起，至少跳至 8 ft（约 2.4 m）高，再向下扇翼。两种观点对主要发力肢体有分歧，但都否定了像信天翁沿地奔跑的旧形象。

没人见过翼龙起飞，所以三种方案都是假说，研究者仍有争议。打开「起飞」面板，崖顶 Quetzalcoatlus 会用 3D 演示第一种：以折翼和脚蹲伏，主要用前肢推地，跃到顶点展翼，再扇翼飞向山谷。面板逐段标明动作，可慢放，并注明是假说。动画的时间与高度是模型数值而非实测；旁边有高 3 m、每 50 cm 一道条纹的标杆。其他两种观点也在面板中说明。

乘暖气流与沿崖上升的风

如今大型飞行动物很少长时间扇翼。秃鹫、鹳和鹰在日照地面上升的暖气流柱中爬升，再滑向下一股气流。海鸟和滑翔机利用被悬崖和山坡抬升的风。大型翼龙极可能也如此。Witton 和 Habib（2010）模拟 Quetzalcoatlus 飞行发现，起飞后短暂扇翼可飞约 1 km，到达最近的上升气流后便可翱翔。

你可在展览中尝试。选择翼龙，从所在位置起飞。A、D 倾斜转弯，W 俯冲，S 拉升，Space 扇翼。扇翼消耗体力条，滑翔时缓慢恢复，因此不能无限扇翼。白垩纪地图的平原、湖岸和沙丘有热气流，上方各有积云，现实中也常如此。打开「显示暖气流」可见浅橙色柱体。风吹向悬崖，也在崖面产生升力；「风」滑块调整强度。

飞行采用简单滑翔模型，读数均为模型数值。滑翔总会损失高度：越快，阻力越大；越慢，所需升力越大。常用表达是下降率 s 随空速 V 变化：

s = aV³ + c / V

第一项随速度增加（阻力），第二项随减速增大（维持自身高度的代价）。两项达到相应平衡时，速度 V_ms 对应最低下降率，此时 s 是第一项的四倍。模型由翼展设定 V_ms 和最低下降率：翼展 10.5 m 的 Quetzalcoatlus，V_ms = 6.5 + 1.05 × 10.5 = 17.5 m/s，最低下降率为 0.5 + 0.05 × 10.5 = 1.0 m/s。翼展 6.5 m 的 Pteranodon 依同样公式得到 13.3 m/s 和 0.83 m/s。

这些是合理的变化关系，不是实测。Witton 和 Habib 算出宽翼 Quetzalcoatlus 的最佳滑翔速度为 24.9 m/s，最小下降率对应速度为 16.3 m/s；窄翼时分别为 13.3 m/s 和 8.80 m/s。模型位于这个范围内。倾斜转弯损失高度（下降率除以倾角余弦），速度与高度可互换（俯冲加速，拉升将速度变回高度），「机翼后掠」滑块使翼向后收拢，滑翔更快、更陡。

一项挑战要求你在热气流中少扇翼而升高 100 m。在气流柱内小半径盘旋，观察爬升数值转正。

一个展览中的三个年代

翼龙生存约 1.5 亿年，从晚三叠世直到 6600 万年前白垩纪结束。足以让天空彻底改变，因此展览为每个纪设置独立区域。

三叠纪海岸。 Natural History Museum 将化石记录中最早的翼龙定在约 2.15 亿年前。图鉴全部三叠纪翼龙都来自阿尔卑斯地区：Eudimorphodon、Peteinosaurus、Preondactylus 和 Carniadactylus 来自意大利北部，Austriadactylus 来自奥地利，Raeticodactylus 来自瑞士。PBDB 将其定于诺利期和瑞替期，约 2.15 亿至 2.01 亿年前。它们体小、尾长、颈短、头大。Eudimorphodon 每颗牙有多个尖，Austriadactylus 和 Raeticodactylus 已有头冠。两种早期恐龙 Plateosaurus 和 Procompsognathus 在岸边行走。

侏罗纪潟湖。 约 1.5 亿年前，巴伐利亚 Solnhofen 温暖浅潟湖沉积了极细石灰岩，连翼膜轮廓也能保存。侏罗纪区域以此为参照，有低矮岛屿和青绿色水面。Rhamphorhynchus 在水上捕鱼，Pterodactylus 和 Germanodactylus 在岛上行走，Ctenochasma 涉水滤食，微小的 Anurognathus 捕虫。这里也展示较早的侏罗纪种类：英国 Lyme Regis 约 2 亿年前的 Dimorphodon，以及德国 Dorygnathus。Darwinopterus、Kryptodrakon 和 Jeholopterus 来自中国。

白垩纪。 到白垩纪，长尾类型已消失，短尾翼手龙类遍及各种生境。中国约 1.61 亿年前岩层中的 Kryptodrakon 是已知最早的翼手龙类，Andres、Clark 和 Xu（2014）据此认为该类群起源于内陆而非海洋。白垩纪区最大：河流平原上方悬崖有 Quetzalcoatlus 和 Alamosaurus，海岸有 Pteranodon 和 Nyctosaurus，湖边有 Hamipterus 群落及 Haenam 足迹遗址，潟湖有巴西有冠翼龙，西南远处还有沙丘。

头冠

头冠很早就出现，到白垩纪已十分显著。Natural History Museum 解释，短骨冠常支撑着大得多的软组织冠，但后者很少成为化石。

• Pteranodon 有向后延伸的长骨冠。发现了数百只个体的 Hamipterus，雌雄头冠不同（Wang 及同事 2014），支持头冠用于传递信号的观点。Natural History Museum 补充说，头冠中曾报告色素细胞，但能否可靠判读颜色尚不确定。
• Nyctosaurus 成体可能有鹿角状冠，远高于头骨。
• Tupandactylus 的软组织帆状冠远大于头骨。较小近亲 Tapejara 也有高冠。
• Thalassodromeus 的冠从吻尖延伸到脑后。
• Anhanguera 和 Tropeognathus 颌尖有圆冠，可能有助于捕鱼时切开水面。
• Ikrandraco 下颌下方有刀片状冠，后缘带钩。

「最大头冠」挑战询问哪种翼龙的头冠相对头部最大。

它们吃什么

翼龙颌部的多样性如同鸟喙，食性也同样多样。

许多翼龙捕鱼。Rhamphorhynchus 有向前伸的长牙，用于抓住滑溜猎物；Natural History Museum 对 Anhanguera 有齿颌部也作相同解释。吃鱼不必有牙：Pteranodon 无齿（名称意为「无齿之翼」），胃中曾发现鱼类残骸。

有些滤食。阿根廷 Pterodaustro 下颌约有 1000 颗刷毛状牙，可能像火烈鸟一样将颌扫过水中取食。Ctenochasma 的细牙如梳，作用类似。Dsungaripterus 颌尖如镊子上翘，后方牙齿钝，可能压碎贝类。Anurognathus 及近亲头短而宽、眼睛大，可能在飞行中捕虫。

古神翼龙科食性仍有争议。短而无齿、下弯的喙使部分研究者认为它们吃果实，若如此，在翼龙中很特别。图鉴将其列为「杂食，可能吃果实」。

包括 Quetzalcoatlus 的神龙翼龙科曾被画成像剪嘴鸥一样，用下颌掠过海面捕鱼。Witton 和 Naish（2008）反对：颈部弯曲程度不足，颌部也没有剪嘴鸥所需的减震结构。他们提出这些动物是「地面潜行猎手」，四肢行走，捡食地面小动物，类似鹳和地犀鸟。2021 年的 Quetzalcoatlus 研究将其与鹭比较。展览中神龙翼龙科以四肢在平原行走，每种仅一只在空中。走近一群，它们会同样四肢撑跳起飞，绕一圈后降落。

绒毛、羽毛与颜色

许多翼龙化石显示一层短毛状纤维，称为 pycnofibres。UCMP 指出，这种覆盖物可能说明翼龙像鸟和哺乳动物一样自行产热。纤维究竟是什么，仍在讨论。

2019 年，Yang 及同事描述中国翼龙纤维的多种分枝形式，部分像简单羽毛，并认为羽毛始于恐龙与翼龙共同祖先。2020 年，Unwin 和 Martill 回应，分枝可能只是岩石内纤维互相叠压，翼龙没有羽毛。2022 年，Cincotta 及同事描述巴西 Tupandactylus 头部，其冠上分枝纤维内有多种形状的黑素体，即携带色素的微小结构。现生鸟类黑素体形状与颜色相关，因此他们认为头冠有用于展示的颜色。

展览在高画质下给翼龙加上短绒毛，身体呈柔和光泽，并在「绒毛」卡片保留争议。具体配色都是推测，没有化石揭示整只翼龙的颜色。

蛋、群落与幼体

很长时间里，人们对翼龙蛋几乎一无所知。后来两个地点改变了这一点。

2004 年，Chiappe 及同事描述阿根廷一枚 Pterodaustro 蛋，胚胎仍蜷缩其中。翼骨已经很长。

2014 年，Wang 及同事描述中国新疆吐鲁番至哈密盆地的 Hamipterus tianshanensis：许多雌雄个体以三维状态保存，还有五枚蛋。2017 年发表于 Science、由 European Commission 的 CORDIS 服务概述的后续研究报告了 215 枚蛋，其中 16 枚含胚胎残骸，成体翼展超过 3.5 m。研究者称遗址为「翼龙伊甸园」，估计可能有多达 300 枚蛋。蛋壳柔软，可能埋在沙中，胚胎腿的发育超过翼。研究者认为幼体能走不能飞，需要照料。2021 年，Naish、Witton 和 Martin-Silverstone 根据其他种类的初孵幼体骨骼得出相反结论：翼骨足够强，能主动飞行。两种结果可能适用于不同种，问题尚无定论。

巴西也有群居翼龙。Manzig 及同事（2014）在古沙漠形成的岩层中发现至少 47 只 Caiuajara 的骨骼层，翼展为 0.65 至 2.35 m。幼体与成体一起死在沙漠湖边，提示它们群居。

展览中的 Hamipterus 群落位于湖北岸，一窝蛋半埋沙中。Caiuajara 骨骼层位于沙丘。

Haenam 足迹

骨骼显示翼龙的外形，足迹显示它怎样移动。世界最重要的翼龙足迹遗址之一位于韩国西南海岸 Haenam 的 Uhangri。

2002 年，Hwang 及同事描述晚白垩世 Uhangri Formation 的翼龙足迹，命名为 Haenamichnus uhangriensis。这种名字属于足迹，而非动物物种，称为遗迹分类单元。这是亚洲首次报告的翼龙足迹，也是已知最大的，比常见足迹类型 Pteraichnus 大五至六倍。一条足迹道长 7.3 m，有 14 对足迹，为各地已知最长的翼龙足迹道。

印迹显示三指手位于长窄足印外侧，说明动物四肢行走，翼向上折叠。后足整个脚掌落地。Witton 和 Naish（2008）指出，后足印长达 35 cm，同期没有其他翼龙大到足以留下它们，因此制造者很可能属于神龙翼龙科。以 Zhejiangopterus 为参照，他们估计其肩高近 3 m，翼展超过 10 m。

Uhangri 的翼龙、恐龙和蹼足鸟类足迹位于同一岩面。这是首次发现三者共存，说明它们使用同一湖岸。展览在湖畔泥滩放置长足迹道复制品。韩国另一遗址 Hwasun Seoyuri 同处有许多不同尺寸的小翼龙足迹；Jung 及同事（2022）估出翼展为 0.54 至 1.48 m，解释为幼体与成体共同活动。

与恐龙共存

翼龙与恐龙、海生爬行动物及早期鸟类共享世界，展览在地面和水中放置了其中几种。

在得克萨斯州 Big Bend National Park，U.S. National Park Service 记录了同一白垩纪洪泛平原中的 Quetzalcoatlus 与长颈蜥脚类 Alamosaurus。展览中两只 Alamosaurus 在一对 Quetzalcoatlus 附近平原行走。Pteranodon 在覆盖北美中部的海洋捕鱼，那里生活着 Tylosaurus 等沧龙和 Elasmosaurus 等长颈蛇颈龙；两者都在展览近海游动。

Solnhofen 潟湖中，Archaeopteryx 和小型恐龙 Compsognathus 与 Rhamphorhynchus、Pterodactylus 共存。相遇不总是友善的。Frey 和 Tischlinger（2012）描述五件 Solnhofen 化石，Rhamphorhynchus 贴在大鱼 Aspidorhynchus 吻部。一件翼龙喉中仍有小鱼。他们认为翼龙俯身取食时被大鱼抓住，翼膜缠上鱼牙，双方死亡。展览侏罗纪海滩有一块展示此景的石板。

翼龙如何被发现

Natural History Museum 介绍了这段历史。1784 年，人们描述 Solnhofen 石灰岩中的小骨架，这是科学界认识的第一只翼龙。后来命名为 Ptéro-dactyle，意为「翼指」，所以翼龙仍常被称为 pterodactyl。PBDB 将 Pterodactylus 的命名归于 1809 年的 Cuvier。

1828 年 12 月，Lyme Regis 化石采集者 Mary Anning 从悬崖挖出一堆带翼和长尾的骨骼。如今称为 Dimorphodon，是德国以外发现的第一种翼龙。博物馆仍在展出它。

巨型种很晚才出现。Pteranodon 于 1876 年命名。Quetzalcoatlus 于 1971 年由当时 22 岁的 University of Texas 地质学生 Douglas Lawson 在 Big Bend National Park 发现，1975 年命名。一些最重要的发现很新：Hamipterus 蛋（2014 和 2017 年）、兔蜥科亲缘联系（2020 年）、Tupandactylus 带羽状纤维的头冠（2022 年）。

适于飞行的大脑

Witmer 及同事（2003）用 CT 扫描制作两种翼龙颅内数字铸型。相对身体，脑比鸟脑小，但平衡与视觉相关区域发达。内耳半规管大，稳定眼睛与颈部的小脑绒球特别大。作者认为它可能处理翼膜信号。起点附近崖顶的 Pteranodon 头骨铸型可打开这张卡片。

翼龙的终结

翼龙一直生活到 6600 万年前白垩纪结束。Natural History Museum 指出，它们灭绝与终结非鸟恐龙的小行星撞击同时。当时鸟类体型小，似乎不与最大翼龙竞争，因此可能不是鸟类将其排挤消失。灭绝后，除后来出现的蝙蝠外，鸟类成为唯一会飞的脊椎动物。

模型与真实翼龙的区别

展览是重建，部分内容是取舍，而非确定事实：

• 地点混合。 每区结合不同国家、跨数百万年的动物，卡片给出真实地点与年代。
• 年代来自 PBDB， 表示化石记录的首次与末次出现，以物种为单位；没有种级记录时用属。部分范围宽是岩层年代不确定，例如 PBDB 将 Caiuajara 定在 12140 万至 7220 万年前。
• 尺寸是估计。 模型通常取翼展范围中值，例外是 Pteranodon（6.5 m）、Hatzegopteryx（10 m）和 Arambourgiania（10 m），后两者上限有争议。资料未提供翼展时，卡片注明模型数值。
• 颜色和斑纹是设想。 仅有碎片的种类，其具体头冠形状也是设想。
• 没有编造叫声。 无化石保存翼龙声音，因此模型仅在你开启声音后播放风声与扇翼声。
• 飞行采用滑翔模型。 调整为大翼龙滑得快、下降慢，小翼龙转弯紧凑。数值是模型数值。
• 站姿 依据足迹道，四肢着地、翼指向上向后折叠，但颈腿角度有所简化。
• 景观是设想。 白垩纪悬崖不是 Big Bend 的真实地点，潟湖也不是 Solnhofen 地图。