Как летали птерозавры: взлёт и парение в натуральную величину

Под Quetzalcoatlus

Как летали птерозавры? Они использовали взмахи и планирование; у Quetzalcoatlus northropi, жившего около 70 млн лет назад в нынешнем Техасе, размах достигал примерно 10–11 m. Представьте лёгкий самолёт с выключенным двигателем, летящий так низко, что тень скользит у ваших ног. Добавьте длинную шею, клюв длиной с человека и кожистые крылья. Примерно так животное выглядело снизу. У Cessna 172, самого распространённого лёгкого самолёта мира, размах равен 11,0 m.

Экспонат начинается на песчаниковом утёсе над речной равниной конца мелового периода. Подождите несколько секунд: животное появится из-за утёса позади вас, пройдёт примерно в 9 m над головой и спланирует в долину. Сначала перед вами пересечёт землю его тень. Затем можно идти вдоль утёса, рассматривать наземных животных и выбрать любого из 35 птерозавров для совместного полёта.

Здесь три области, по одной на период мезозоя: позднетриасовый берег с первыми птерозаврами, юрская лагуна наподобие Solnhofen в Германии и меловые утёсы с морским берегом, озером и гигантами. В каждом пейзаже собраны животные из разных мест, но карточки определителя называют настоящий район и возраст. Возраст взят из Paleobiology Database (PBDB), собирающей сведения о находках из научной литературы. Все размеры оценочные; расхождения источников отмечены.

Птерозавры не динозавры

Музеи, фильмы и игрушки помещают их рядом с динозаврами, и многие называют их «летающими динозаврами». Но они не были ни динозаврами, ни предками птиц. Это две отдельные ветви с общим предком, похожие на двоюродных родственников.

Обе ветви относятся к архозаврам, включающим крокодилов. В начале триаса архозавры разделились на две линии. Одна привела к крокодилам и их родичам, другая, часто называемая птичьей, к динозаврам, включая птиц, и к птерозаврам. Внутри птичьей линии эти группы разошлись.

Ближайшие родственники птерозавров долго оставались неизвестны. Древнейшие птерозавры возрастом около 215 млн лет уже имели полноценные крылья; полукрылатых форм не найдено. В 2020 году две работы указали на лагерпетид, мелких и легко сложенных триасовых рептилий, бегавших на задних ногах. Ezcurra и коллеги сравнили черепа, мозговые коробки и конечности и нашли много общих признаков, в том числе в мозге и внутреннем ухе, ранее связывавшихся с полётом. В том же году Kammerer и коллеги описали Kongonaphon kely с Мадагаскара, лагерпетида высотой около 10 cm. Лагерпетиды не летали. Новая идея состоит в том, что план тела птерозавров возник на земле у мелких подвижных животных.

Здесь Kongonaphon стоит на камне в триасовом лесу. Дерево родства в определителе показывает положение групп. Archaeopteryx ходит по юрскому острову среди птерозавров: это птица, а птицы относятся к динозаврам, поэтому он ближе к Tyrannosaurus, чем к любому птерозавру.

Крыло на одном пальце

Летучие мыши и птерозавры летают на кожистых перепонках, но поддерживают их по-разному. У летучей мыши четыре длинных пальца расходятся как спицы зонта. У птерозавра каждое крыло держалось на одном, чрезвычайно длинном четвёртом пальце. Natural History Museum в Лондоне отмечает, что он мог быть длиннее костей предплечья. Три других пальца оставались короткими, несли когти и образовывали пригодную для ходьбы и лазания кисть.

Основная перепонка, брахиопатагий, шла от конца крылового пальца к телу и вниз до голеностопа. Перед рукой меньшая перепонка, пропатагий, тянулась от плеча к запястью. Её передний край поддерживал птероид, маленькая кость, известная только у птерозавров. У ранних длиннохвостых форм ещё одна перепонка соединяла ноги и основание хвоста.

Одна кожа развевалась бы как флаг. Перепонки укрепляли тонкие актинофибриллы. В 2010 году Kellner и коллеги исследовали китайского Jeholopterus с необычно хорошо сохранившейся перепонкой и нашли как минимум три слоя. В каждом слое волокна параллельны, но направления слоёв различаются. При максимальном качестве изображения видны тонкие линии в крыле; при солнце сзади они светятся, потому что тонкая кожа пропускает свет.

Кости, как у птиц, были преимущественно полыми и заполненными воздухом, позволяя крупному телу оставаться лёгким. Широкие кости с тонкими стенками были жёсткими относительно своей массы.

Какого они были размера?

Ни одна другая летающая группа не достигла такого разнообразия размеров. University of California Museum of Paleontology описывает диапазон «от воробья до самолёта». Здесь мельчайшие животные представлены ранними триасовыми формами и охотниками на насекомых вроде Anurognathus, размером с ворону или меньше. Крупнейшие относятся к позднемеловым аждархидам.

Несколько оценок размаха из определителя с источниками:

• Dimorphodon и его семейство: 0,6–1,3 m (Witton и Habib 2010).
• Kryptodrakon: около 1,4 m (Andres и коллеги 2014).
• Rhamphorhynchus: до 1,8 m, крупнейший экземпляр в Natural History Museum.
• Caiuajara: 0,65–2,35 m, от молодых до взрослых (Manzig и коллеги 2014).
• Alanqa: в основном 3–4 m, возможно до 6 m (Ibrahim и коллеги 2010).
• Hamipterus: взрослые более 3,5 m (Wang и коллеги 2017, по сообщению CORDIS).
• Pteranodon: примерно 20–25 feet, около 6,1–7,6 m (UCMP).
• Tropeognathus: около 8,3 m, крупнейший известный на южных континентах (Kellner и коллеги 2013).
• Quetzalcoatlus northropi: около 10–11 m (Witton и Habib 2010).

У мелких видов без опубликованного в этих источниках числа размах отмечен как значение модели.

Почему «около»? Полного скелета гигантского птерозавра не известно. Quetzalcoatlus northropi представлен немногим более чем крылом: целой плечевой костью длиной 544 mm и фрагментами остального крыла. Размер получают масштабированием Quetzalcoatlus lawsoni, меньшего вида из тех же пород, известного по многим костям. Для румынского Hatzegopteryx по обломку плечевой кости предложили 10–12 m, но Witton и Habib (2010) показали, что кость сплющена и кажется шире. Иорданский Arambourgiania известен главным образом по шейному позвонку длиной почти метр, а оценки размаха лежат между 7 и 13 m.

Массу определить ещё труднее. За годы крупнейшим формам приписывали от менее 100 kg до более 500 kg. Witton и Habib пересмотрели методы и сочли наиболее надёжными верхними оценками размах 10–11 m и массу 200–250 kg. Для Pteranodon с размахом 7 m они дают 25–50 kg. Для большинства мелких видов использованные источники вообще не сообщают массу; карточки честно отмечают это, не придумывая число.

Ростом с жирафа

На земле гиганты выглядели совсем не так, как в полёте. Natural History Museum даёт Quetzalcoatlus высоту плеч около 2,5 m против 2,75 m у взрослого жирафа и отмечает, что с поднятыми длинной шеей и большой головой они были почти одного роста. African Wildlife Foundation называет высоту жирафа до кончиков рогов 5,7 m. Но птерозавр весил около четверти тонны, а жираф больше тонны.

На утёсе в натуральную величину стоят четыре объекта: простая фигура человека высотой 1,7 m без лица, чтобы воспринималась как масштабная отметка; плоская фигура жирафа высотой 5,7 m; стоящий птерозавр, по умолчанию Quetzalcoatlus, если не выбрать другого в панели размеров; Cessna 172, для которой Textron Aviation указывает размах 11,0 m, длину 8,3 m и высоту 2,7 m. Между ними можно пройти. Голова птерозавра выше крыла самолёта.

Панель размеров также спрашивает ваш рост. После ввода человеческая фигура меняет высоту, а панель считает отношение размаха к росту. Для человека 1,7 m и крыла 10,5 m это 10,5 / 1,7 = 6,2 раза. Размах рук человека близок к росту, поэтому получится примерно шесть человек в ряд с разведёнными руками.

Как взлетали гиганты

Птица начинает взлёт ногами: прыгает или бежит, затем машет крыльями. Долго считалось, что птерозавры делали так же. Тогда у гигантов была проблема: чем тяжелее птица, тем труднее ей оторваться от земли, а самые тяжёлые летающие птицы взлетают с трудом. Такое сравнение приводило некоторые исследования к выводу, что гиганты были очень лёгкими, нуждались в склоне и встречном ветре или вовсе не летали.

Habib (2008) вместо этого изучил кости. У птиц, взлетающих задними ногами, относительно прочна бедренная кость. У птерозавров плечевая намного прочнее бедренной, сильнее, чем у любой птицы. Он предложил прыжок с опорой на четыре конечности: присесть на сложенных крыльях и ногах, сильно оттолкнуться руками и раскрыть крылья в верхней точке. Так взлетают вампировые летучие мыши. Witton и Habib (2010) показали, что такой старт мог поднять животное массой 200–250 kg с размахом 10 m с места, без склона и встречного ветра.

В 2021 году серия исследований окаменелостей Quetzalcoatlus, опубликованная Society of Vertebrate Paleontology, предложила другое. По сообщению University of Texas, авторы считают, что гигант прыгал задними ногами как минимум на 8 ft, около 2,4 m, и затем делал взмах вниз. Идеи расходятся в том, какие конечности выполняли работу, но обе отвергают старую картину разбега, как у альбатроса.

Никто не наблюдал взлёт птерозавра, поэтому все три идеи гипотетичны и спор продолжается. При открытии панели взлёта Quetzalcoatlus на утёсе показывает в 3D первую. Он приседает на сложенных крыльях и ногах, толкается в основном руками, раскрывает крылья на вершине прыжка и улетает над долиной. Панель называет фазы, повторяет их замедленно и обозначает сцену как гипотезу. Время и высота анимации модельные, не измеренные; рядом стоит столб высотой 3 m с полосами через 50 cm. Другие две идеи описаны в панели.

Тёплые потоки и ветер у утёсов

Современные крупные летающие животные редко долго машут крыльями. Грифы, аисты и орлы поднимаются в термиках, столбах тёплого воздуха над освещённой землёй, и планируют к следующему столбу. Морские птицы и планёры используют ветер, отклоняемый склонами и утёсами вверх. Крупные птерозавры, весьма вероятно, делали то же. Модель Quetzalcoatlus у Witton и Habib (2010) показала, что короткий маховый полёт после взлёта переносил его примерно на километр к ближайшему восходящему потоку, после чего можно было парить.

Это можно попробовать. Выберите птерозавра и взлетите с места. A и D задают крен и поворот, W пикирует, S поднимает нос, Space даёт взмах. Взмахи расходуют силу, медленно восстанавливающуюся при планировании, поэтому бесконечно махать нельзя. На меловой карте термики поднимаются над равниной, озёрным берегом и дюнами; сверху у каждого кучевое облако, как часто бывает в природе. Включите показ тёплого воздуха, чтобы увидеть бледно-оранжевые столбы. Ветер, ударяющий в утёс, тоже даёт восходящий поток, сила меняется регулятором ветра.

Полёт основан на простой модели планёра, показания модельные. При планировании высота всегда теряется: при большей скорости растёт сопротивление, при меньшей нужна большая подъёмная сила. Стандартное выражение скорости снижения s через воздушную скорость V:

s = aV³ + c / V

Первый член растёт со скоростью из-за сопротивления, второй растёт при замедлении из-за усилия удержания в воздухе. Минимум снижения достигается при V_ms, где их влияния уравновешиваются, и s в четыре раза больше первого слагаемого. Модель задаёт V_ms и минимальное снижение по размаху: для Quetzalcoatlus с 10,5 m это V_ms = 6,5 + 1,05 × 10,5 = 17,5 m/s, минимум 0,5 + 0,05 × 10,5 = 1,0 m/s. Для Pteranodon с 6,5 m те же формулы дают 13,3 m/s и 0,83 m/s.

Это правдоподобные зависимости, не измерения. Witton и Habib рассчитали для широкого крыла Quetzalcoatlus скорость наилучшего планирования 24,9 m/s и скорость при минимальном снижении 16,3 m/s, а для узкого крыла 13,3 m/s и 8,80 m/s. Модель находится в этом диапазоне. Крен отнимает высоту: снижение делится на косинус угла крена. Скорость можно менять на высоту: пикирование ускоряет, подъём превращает скорость обратно в высоту. Регулятор стреловидности отводит крылья назад для более быстрого крутого планирования.

Задание просит набрать 100 m в термике почти без взмахов. Кружите тесно внутри столба и следите, как скорость подъёма становится положительной.

Три периода в одном экспонате

Птерозавры жили около 150 млн лет, от позднего триаса до конца мела 66 млн лет назад. За это время небо полностью изменилось, поэтому каждому периоду отведена своя область.

Триасовый берег. Natural History Museum относит первые ископаемые записи примерно к 215 млн лет назад. Все триасовые виды определителя происходят из Альпийского региона: Eudimorphodon, Peteinosaurus, Preondactylus и Carniadactylus из Северной Италии, Austriadactylus из Австрии, Raeticodactylus из Швейцарии. PBDB датирует их норийским и рэтским веками, около 215–201 млн лет назад. Они маленькие, длиннохвостые, короткошеие и большеголовые. Eudimorphodon имел многовершинные зубы; Austriadactylus и Raeticodactylus уже носили гребни. По берегу ходят ранние динозавры Plateosaurus и Procompsognathus.

Юрская лагуна. В Solnhofen в Баварии около 150 млн лет назад тёплая мелкая лагуна отложила столь тонкий известняк, что сохранились контуры перепонок. Юрская область повторяет её низкие острова и бирюзовую воду. Rhamphorhynchus ловит рыбу над водой, Pterodactylus и Germanodactylus ходят по островам, Ctenochasma бродит и фильтрует, крошечный Anurognathus охотится на насекомых. Здесь показаны и более ранние юрские виды: Dimorphodon из английского Lyme Regis возрастом около 200 млн лет и Dorygnathus из Германии. Darwinopterus, Kryptodrakon и Jeholopterus происходят из Китая.

Меловой период. Длиннохвостые формы исчезли, короткохвостые птеродактилоиды освоили разные местообитания. Kryptodrakon из китайских пород возрастом около 161 млн лет относится к древнейшим известным птеродактилоидам; Andres, Clark и Xu (2014) на его основе предположили возникновение группы внутри материка, не у моря. Меловая область крупнейшая: утёс над равниной с Quetzalcoatlus и Alamosaurus, морской берег с Pteranodon и Nyctosaurus, озеро с колонией Hamipterus и следами Haenam, лагуна с гребенчатыми бразильскими формами и дюны на крайнем юго-западе.

Гребни

Гребни появились рано, а к мелу стали особенно развитыми. Natural History Museum поясняет, что короткий костный гребень часто держал намного больший мягкотканный, редко сохраняющийся в ископаемом виде.

• Pteranodon носил длинный отведённый назад костный гребень. У Hamipterus, известного по сотням особей, гребни различаются у самцов и самок (Wang и коллеги 2014), поддерживая сигнальную гипотезу. Natural History Museum также упоминает пигментные клетки в гребнях, но надёжность определения цвета неясна.
• Взрослые Nyctosaurus могли носить гребень как оленьи рога, намного выше черепа.
• Tupandactylus имел мягкотканный парус намного больше черепа. У меньшего родича Tapejara тоже был высокий гребень.
• У Thalassodromeus гребень шёл от конца морды до затылка.
• Anhanguera и Tropeognathus имели округлые гребни на концах челюстей, возможно помогавшие рассекать воду при ловле рыбы.
• Ikrandraco носил лезвиевидный гребень под нижней челюстью, с крючком сзади.

Задание «Самый большой гребень» спрашивает, у кого гребень был крупнейшим относительно головы.

Чем они питались

Челюсти птерозавров разнообразны как птичьи клювы, и рацион был столь же разнообразен.

Многие ловили рыбу. Rhamphorhynchus имел длинные направленные вперёд зубы для скользкой добычи; Natural History Museum так же описывает зубастые челюсти Anhanguera. Но рыболовам не обязательны зубы: Pteranodon был беззубым, его имя значит «крыло без зубов», а в желудках экземпляров найдены рыбьи остатки.

Некоторые фильтровали пищу. У аргентинского Pterodaustro около тысячи щетинковидных зубов нижней челюсти; вероятно, он водил ею в воде как фламинго. Ctenochasma использовал частую зубную гребёнку. У Dsungaripterus концы челюстей загнуты как пинцет, а сзади тупые зубы, возможно дробившие раковины. Anurognathus и родичи с короткой широкой головой и большими глазами, вероятно, ловили насекомых на лету.

Питание тапеярид спорно. Короткий беззубый загнутый вниз клюв навёл некоторых исследователей на мысль о плодах, необычных для птерозавров. В определителе стоит «Смешанная, возможно плоды».

Аждархид, включая Quetzalcoatlus, прежде изображали черпающими рыбу нижней челюстью у поверхности моря, как водорез. Witton и Naish (2008) возразили: шея недостаточно сгибалась, челюсти не имели нужной амортизации. Они предложили наземных охотников, ходящих на четырёх конечностях и подбирающих мелких животных, как аисты и рогатые вороны. Работы 2021 года сравнивают Quetzalcoatlus с цаплями. Здесь аждархиды ходят по равнине на четырёх, а в воздухе только по одному каждого вида. При приближении к группе животные взлетают тем же четырёхопорным прыжком, делают круг и садятся.

Пух, перья и цвет

Многие окаменелости несут покров коротких волосовидных пикнофибр. UCMP отмечает, что такой покров мог указывать на собственную выработку тепла как у птиц и млекопитающих. Природа волокон остаётся предметом спора.

В 2019 году Yang и коллеги описали китайские волокна с несколькими типами ветвления, некоторые похожи на простые перья, и предложили происхождение перьев у общего предка динозавров и птерозавров. В 2020 году Unwin и Martill ответили, что ветвление может быть наложением волокон в породе и что перьев не было. В 2022 году Cincotta и коллеги описали бразильскую голову Tupandactylus с ветвящимися волокнами гребня, несущими меланосомы разной формы, крошечные пигментные тельца. У современных птиц форма связана с цветом, поэтому авторы предположили демонстрационную окраску гребня.

При высоком качестве изображения здесь добавлен короткий пух, видимый как мягкий блеск тела, а карточка «Пух» оставляет вопрос открытым. Сами цвета предположительны: ни одна окаменелость не даёт окраску целого птерозавра.

Яйца, колонии и детёныши

Долго яйца птерозавров почти не были известны. Затем две находки изменили картину.

В 2004 году Chiappe и коллеги описали аргентинское яйцо Pterodaustro со сложенным эмбрионом внутри. Крыловые кости уже были длинными.

В 2014 году Wang и коллеги описали Hamipterus tianshanensis из Turpan-Hami Basin в Синьцзяне, Китай: много самцов и самок в объёмной сохранности и пять яиц. Поздняя работа в Science за 2017 год, пересказанная службой CORDIS European Commission, сообщила о 215 яйцах, 16 с частями эмбрионов, и взрослых с размахом более 3,5 m. Авторы назвали место «Эдемом птерозавров» и предположили до 300 яиц. Яйца мягкоскорлупные, вероятно зарытые в песок; ноги эмбрионов развиты лучше крыльев. Авторы заключили, что детёныши ходили, но не летали и нуждались в заботе. Naish, Witton и Martin-Silverstone (2021), изучая кости детёнышей других видов, пришли к обратному: крылья достаточно прочны для активного полёта. Возможно, выводы относятся к разным видам; вопрос открыт.

Групповая жизнь известна и в Бразилии. Manzig и коллеги (2014) нашли в породах древней пустыни костное скопление как минимум 47 Caiuajara с размахом 0,65–2,35 m. Молодые и взрослые погибли вместе у пустынного озера, что указывает на колонии.

Здесь колония Hamipterus стоит на северном берегу озера, рядом кладка наполовину зарытых яиц. Костное скопление Caiuajara лежит в дюнах.

Следы Haenam

Кости показывают внешний вид, следы показывают движение. Один из важнейших мировых следовых участков птерозавров находится на юго-западном побережье Кореи, в Uhangri у Haenam.

В 2002 году Hwang и коллеги описали следы позднемеловой Uhangri Formation и назвали их Haenamichnus uhangriensis. Такое имя относится к следам, не к виду животного; это ихнотаксон. Первые описанные следы птерозавров Азии остаются крупнейшими известными: в пять-шесть раз больше обычного типа Pteraichnus. Одна дорожка с 14 парами тянется на 7,3 m, самая длинная известная для птерозавров.

Трёхпалая кисть отпечатывалась снаружи длинной узкой стопы, показывая ходьбу на четырёх со сложенными крыльями. Стопа ставилась всей подошвой. Witton и Naish (2008) отмечают длину задних отпечатков до 35 cm; других достаточно крупных птерозавров тогда не было, поэтому следы, весьма вероятно, принадлежат аждархиду. По образцу Zhejiangopterus они оценивают высоту плеч почти в 3 m, размах более 10 m.

В Uhangri на одной поверхности лежат также следы динозавров и перепончатолапых птиц. Это первая совместная находка трёх групп, показывающая общий озёрный берег. Здесь копия длинной дорожки помещена на приозёрном иле. Другой корейский участок, Hwasun Seoyuri, содержит множество мелких следов разного размера; Jung и коллеги (2022) оценили размах в 0,54–1,48 m и увидели группу молодых и взрослых животных.

Рядом с динозаврами

Птерозавры жили вместе с динозаврами, морскими рептилиями и ранними птицами; некоторые показаны на земле и в воде.

Для техасского Big Bend National Park U.S. National Park Service описывает Quetzalcoatlus и длинношеего зауропода Alamosaurus из одних меловых пойм. Здесь два Alamosaurus идут по равнине рядом с парой Quetzalcoatlus. Pteranodon ловил рыбу над морем, покрывавшим середину Северной Америки, где жили мозазавры вроде Tylosaurus и длинношеие плезиозавры вроде Elasmosaurus. Оба плавают у берега.

В лагуне Solnhofen Archaeopteryx и небольшой динозавр Compsognathus соседствовали с Rhamphorhynchus и Pterodactylus. Не всякая встреча была мирной. Frey и Tischlinger (2012) описывают пять окаменелостей с Rhamphorhynchus у морды крупной рыбы Aspidorhynchus. В одной в горле птерозавра ещё рыбка. По их мнению, рыба схватила его при погружении за пищей, перепонка зацепилась за зубы и оба погибли. Плита с этой сценой лежит на юрском берегу.

Как находили птерозавров

Natural History Museum рассказывает, что в 1784 году был описан небольшой скелет из известняка Solnhofen, первый известный науке птерозавр. Позже он получил имя Ptéro-dactyle, «крылопалый», откуда бытовое слово «птеродактиль». PBDB относит название Pterodactylus к Cuvier и 1809 году.

В декабре 1828 года собирательница окаменелостей Mary Anning из Lyme Regis выкопала в утёсе переплетение костей с крыльями и длинным хвостом. Теперь это Dimorphodon, первый птерозавр за пределами Германии. Музей до сих пор его выставляет.

Гиганты появились позже. Pteranodon назван в 1876 году. Quetzalcoatlus нашёл в Big Bend National Park в 1971 году Douglas Lawson, 22-летний студент-геолог University of Texas; название дано в 1975 году. Важнейшие недавние открытия включают яйца Hamipterus (2014 и 2017), связь с лагерпетидами (2020) и пернатый гребень Tupandactylus (2022).

Мозг для полёта

Witmer и коллеги (2003) создали цифровые слепки внутренней полости двух черепов с помощью КТ. Мозг относительно тела был меньше птичьего, но области равновесия и зрения развиты. Полукружные каналы внутреннего уха крупные, а флоккулус, стабилизирующий глаза и шею, огромен. Авторы предполагают обработку сигналов от перепонки крыла. Слепок черепа Pteranodon на утёсе у старта открывает эту карточку.

Конец птерозавров

Птерозавры жили до конца мела, 66 млн лет назад. Natural History Museum отмечает совпадение вымирания с ударом астероида, погубившим нептичьих динозавров. Птицы тогда были мелкими и, по-видимому, не конкурировали с гигантами, поэтому вряд ли вытеснили их. После вымирания птицы остались единственными летающими позвоночными, кроме появившихся позже летучих мышей.

Отличия модели от настоящих птерозавров

Экспонат представляет реконструкцию; некоторые части основаны на выборе, а не установленных фактах:

• Места смешаны. Каждая область соединяет животных разных стран и нескольких миллионов лет. Карточки дают настоящий район и возраст.
• Возраст взят из PBDB как первое и последнее появление в ископаемой летописи на уровне вида либо рода, если видовых записей нет. Некоторые диапазоны широки из-за неопределённости возраста пород: для Caiuajara PBDB даёт 121,4–72,2 млн лет назад.
• Размеры оценочные. Модель берёт середину диапазона размаха, кроме Pteranodon (6,5 m), Hatzegopteryx (10 m) и Arambourgiania (10 m), чьи верхние оценки спорны. Если источники не дают размах, число названо модельным.
• Цвета и узоры вымышлены. Таковы и точные гребни видов, известных только по фрагментам.
• Крики не придуманы. Голос не сохраняется в окаменелостях; модель даёт только ветер и взмахи, причём лишь после включения звука.
• Полёт основан на модели планёра. Крупные формы планируют быстро и снижаются медленно, мелкие тесно поворачивают. Числа модельные.
• Поза стоя следует дорожкам: четыре конечности на земле, крыловой палец сложен вверх и назад. Точные углы шеи и ног упрощены.
• Пейзаж вымышлен. Меловой утёс не воспроизводит реальное место Big Bend, лагуна не служит картой Solnhofen.