익룡이 나는 하늘: 실제 크기 익룡과 함께 날기

케찰코아틀루스 아래에 서면

엔진을 끈 경비행기가 머리 위로 미끄러지듯 지나가고, 그 그림자가 발밑 땅을 훑고 지나간다고 생각해 보세요. 그 비행기에 긴 목과 사람 키만 한 부리를 달고, 날개를 가죽으로 바꾸면 대략 케찰코아틀루스 노르트로피를 아래에서 본 모습이 됩니다. 약 7,000만 년 전 지금의 미국 텍사스에 살던 익룡입니다. 날개 폭은 약 10~11 m였는데, 세계에서 가장 흔한 경비행기인 세스나 172의 날개 폭이 11.0 m입니다.

이 전시는 백악기 끝 무렵, 강 평야를 내려다보는 사암 절벽 위에서 시작합니다. 몇 초 기다리면 이 익룡 한 마리가 등 뒤 절벽 너머에서 날아와 머리 위 약 9 m 높이로 지나간 뒤 골짜기로 미끄러져 내려갑니다. 그림자가 먼저 눈앞 땅을 가로지릅니다. 그다음부터 하늘은 내 것입니다. 절벽을 따라 걷고, 땅 위의 동물을 보고, 익룡 35종 가운데 하나를 골라 함께 날아 봅니다.

구역은 셋이고, 중생대의 세 시대에 하나씩입니다. 첫 익룡들이 사는 트라이아스기 후기 바닷가, 독일 졸른호펜 같은 쥐라기 석호, 그리고 바닷가와 호수와 거대 익룡이 있는 백악기 절벽입니다. 구역마다 여러 곳의 동물을 한 풍경에 모아 두었으므로, 도감 카드에서 동물마다 실제 화석이 나온 곳과 시기를 확인할 수 있습니다. 시기는 발표된 논문의 화석 기록을 모은 고생물학 데이터베이스(PBDB)에서 가져왔습니다. 크기는 모두 추정값이고, 출처끼리 다를 때는 카드에 그렇게 적었습니다.

익룡은 공룡이 아닙니다

박물관, 영화, 장난감 상자는 익룡을 공룡 옆에 두고, 많은 사람이 익룡을 「하늘을 나는 공룡」이라 부릅니다. 하지만 익룡은 공룡도 아니고 새의 조상도 아닙니다. 익룡과 공룡은 조상을 함께하는 두 갈래로, 사촌에 가깝습니다.

두 갈래는 모두 지배파충류에 속하고, 여기에는 악어도 들어갑니다. 트라이아스기 초에 지배파충류는 두 줄기로 나뉘었습니다. 한 줄기는 악어와 그 친척으로 이어졌습니다. 흔히 새 쪽 줄기라 부르는 다른 줄기는 공룡(새 포함)과 익룡으로 이어졌습니다. 새 쪽 줄기 안에서 익룡과 공룡은 서로 다른 길로 갔습니다.

오랫동안 익룡과 가장 가까운 친척이 무엇인지 아무도 몰랐습니다. 약 2억 1,500만 년 전 가장 오래된 익룡도 이미 온전한 날개를 가졌고, 날개가 반쯤 있는 동물은 나오지 않았습니다. 2020년 두 연구가 라거페톤류를 가리켰습니다. 뒷다리로 뛰어다니던 작고 가벼운 트라이아스기 파충류입니다. 에스쿠라 연구진은 머리뼈, 뇌머리뼈, 팔다리를 비교해 라거페톤류가 익룡과 많은 특징을 함께 가진다는 것을 보였고, 그중에는 날기 위해 생겼다고 여겨 온 뇌와 속귀의 특징도 있었습니다. 같은 해 캐머러 연구진은 마다가스카르에서 나온 키 약 10 cm의 라거페톤류 콘고나폰 켈리를 보고했습니다. 라거페톤류는 날지 못했습니다. 그래서 지금은 익룡의 몸 구조가 땅 위의 작고 날랜 동물에서 시작되었다고 봅니다.

전시에서 콘고나폰은 트라이아스기 숲속 바위 위에 서 있습니다. 도감의 계통도에서 무리마다 자리를 볼 수 있습니다. 쥐라기 섬에서는 익룡들 사이로 시조새가 걸어 다닙니다. 시조새는 새이고 새는 공룡이므로, 어느 익룡보다 티라노사우루스에 더 가깝습니다.

손가락 하나로 받친 날개

박쥐와 익룡은 모두 가죽으로 날지만, 가죽을 받치는 방법이 다릅니다. 박쥐는 긴 손가락 네 개를 우산살처럼 날개 속에 폅니다. 익룡은 날개마다 손가락 하나, 아주 길게 자란 넷째 손가락에 날개를 걸었습니다. 런던 자연사박물관은 이 손가락이 아래팔뼈보다 길 수도 있었다고 설명합니다. 나머지 세 손가락은 발톱이 달린 채 짧게 남아 걷고 기어오르는 손이 되었습니다.

주 날개 막인 비막(brachiopatagium)은 날개 손가락 끝에서 몸 옆을 지나 발목까지 이어졌습니다. 팔 앞쪽에는 어깨에서 손목까지 작은 앞날개막(propatagium)이 있었고, 익룡에게만 있는 작은 뼈인 익상골(pteroid)이 그 앞가장자리를 받쳤습니다. 꼬리 긴 초기 익룡은 두 다리와 꼬리 뿌리 사이에도 막이 있었습니다.

가죽만으로는 깃발처럼 펄럭입니다. 날개 막은 액티노피브릴이라는 가는 섬유로 단단해졌습니다. 2010년 켈너 연구진은 날개 막이 유난히 잘 남은 중국의 제홀롭테루스를 조사해 액티노피브릴이 적어도 세 겹 있다는 것을 찾았습니다. 한 겹 안의 섬유는 서로 나란하지만, 겹마다 방향이 다릅니다. 전시에서는 가장 높은 화질에서 날개 막에 이 섬유가 가는 선으로 보이고, 해가 날개 뒤에 있으면 얇은 가죽으로 빛이 비쳐 날개가 밝게 빛납니다.

익룡의 뼈는 새처럼 대부분 속이 비어 공기가 차 있었으므로, 몸집이 커도 가벼울 수 있었습니다. 뼈벽은 얇고 뼈는 굵어서 무게에 비해 단단했습니다.

얼마나 컸을까

익룡의 크기 범위는 다른 어느 비행 동물 무리도 따라가지 못합니다. 캘리포니아 대학교 고생물학 박물관(UCMP)은 익룡이 「참새만 한 것부터 비행기만 한 것까지」 있었다고 씁니다. 이 전시에서 가장 작은 것은 트라이아스기의 초기 익룡과 아누로그나투스 같은 곤충 사냥꾼으로, 까마귀만 하거나 더 작습니다. 가장 큰 것은 백악기 후기의 아즈다르코과입니다.

도감에 나오는 날개 폭 몇 가지를, 그 값을 준 출처와 함께 적습니다. 모두 추정값입니다.

• 디모르포돈과 그 무리: 0.6~1.3 m(위튼·하비브 2010).
• 크립토드라콘: 약 1.4 m(안드레스 연구진 2014).
• 람포링쿠스: 최대 1.8 m, 자연사박물관에 있는 가장 큰 표본입니다.
• 카이우아자라: 어린 개체부터 어른까지 0.65~2.35 m(만지그 연구진 2014).
• 알란카: 대부분 3~4 m, 6 m까지 컸을 수도 있습니다(이브라힘 연구진 2010).
• 하밉테루스: 어른은 3.5 m 이상(왕 연구진 2017, CORDIS 보도).
• 프테라노돈: 2025피트, 약 6.17.6 m(UCMP).
• 트로페오그나투스: 약 8.3 m, 남반구 대륙에서 나온 가장 큰 익룡입니다(켈너 연구진 2013).
• 케찰코아틀루스 노르트로피: 약 10~11 m(위튼·하비브 2010).

이 출처들에 날개 폭이 나오지 않는 작은 종은 카드에 모형 값이라고 표시했습니다.

왜 「약」일까요? 거대 익룡 가운데 온전한 골격으로 알려진 것이 하나도 없기 때문입니다. 케찰코아틀루스 노르트로피는 날개 하나 정도만 알려져 있습니다. 길이 544 mm의 온전한 위팔뼈와 나머지 날개 조각입니다. 크기는 같은 지층에서 뼈가 많이 나온 작은 종 케찰코아틀루스 로소니에 맞춰 늘려서 냈습니다. 루마니아의 하체곱테릭스는 부러진 위팔뼈를 근거로 날개 폭 1012 m가 제안되었지만, 위튼과 하비브(2010)는 이 뼈가 눌려 찌그러져 실제보다 넓어 보였다는 것을 보였습니다. 요르단의 아람부르기아니아는 주로 길이가 1 m 가까운 목뼈 하나로 알려졌고, 발표된 날개 폭 추정은 713 m로 벌어져 있습니다.

몸무게는 더 어렵습니다. 그동안 가장 큰 익룡의 몸무게는 100 kg 미만부터 500 kg 넘게까지 제시되었습니다. 위튼과 하비브는 그 방법들을 다시 살펴, 날개 폭 1011 m와 몸무게 200250 kg이 가장 믿을 만한 최대 추정값이라고 결론지었습니다. 날개 폭 7 m 프테라노돈에 대해서는 25~50 kg을 제시합니다. 도감에 나오는 작은 종 대부분은 여기서 쓴 출처에 몸무게가 나오지 않으므로, 숫자를 지어내지 않고 카드에 그렇게 적었습니다.

기린만 한 키

땅 위의 거대 익룡은 하늘에서 본 모습과 아주 달랐습니다. 자연사박물관은 케찰코아틀루스의 어깨 높이를 약 2.5 m, 어른 기린을 2.75 m로 들고, 긴 목과 큰 머리를 들면 둘의 키가 거의 같았다고 덧붙입니다. 아프리카 야생동물 재단은 기린 키를 뿔 끝까지 5.7 m로 적습니다. 하지만 익룡의 몸무게는 4분의 1톤 정도로, 1톤이 넘는 기린보다 훨씬 가벼웠습니다.

절벽 위 크기 비교 줄에는 네 가지가 실제 크기로 나란히 서 있습니다. 키 1.7 m의 민둥한 마네킹(크기 표시로 보이도록 얼굴을 넣지 않았습니다), 높이 5.7 m의 납작한 기린 판, 서 있는 익룡(크기 패널에서 다른 종을 고르지 않으면 케찰코아틀루스), 그리고 텍스트론 항공이 날개 폭 11.0 m, 길이 8.3 m, 높이 2.7 m로 적은 세스나 172입니다. 그 사이를 걸어 보세요. 익룡의 머리가 비행기 날개보다 높이 있습니다.

크기 패널은 내 키도 묻습니다. 키를 넣으면 크기 비교 줄의 사람이 내 키로 바뀌고, 날개 폭이 내 키의 몇 배인지 계산해 줍니다. 키 1.7 m인 사람에게 10.5 m 날개는 10.5 / 1.7 = 6.2배입니다. 양팔을 벌린 길이는 키와 비슷하므로, 양팔을 벌린 사람 여섯 명이 나란히 선 너비입니다.

거대 익룡은 어떻게 날아올랐을까

새는 다리로 날아오릅니다. 뛰어오르거나 달린 다음 날갯짓합니다. 오랫동안 사람들은 익룡도 그랬다고 여겼습니다. 그렇다면 거대 익룡에게는 문제가 생깁니다. 새는 무거울수록 날아오르기 어렵고, 가장 무거운 비행 조류는 이륙하는 데 애를 먹습니다. 몇몇 연구는 이 비교를 근거로 가장 큰 익룡은 아주 가벼웠거나, 내리막 달리기와 맞바람이 있어야 했거나, 아예 날지 못했다고 주장했습니다.

하비브(2008)는 대신 뼈를 보았습니다. 뒷다리로 날아오르는 새는 넙다리뼈가 상대적으로 튼튼합니다. 익룡은 위팔뼈가 넙다리뼈보다 훨씬 튼튼하고, 그 차이가 어느 새보다 큽니다. 그는 익룡이 네 발로 뛰어올랐다고 제안했습니다. 접은 날개와 발로 웅크렸다가 팔로 세게 땅을 밀고, 뛰어오른 꼭대기에서 날개를 펴는 방식입니다. 흡혈박쥐가 땅에서 이렇게 날아오릅니다. 위튼과 하비브(2010)는 이 방식이라면 날개 폭 10 m, 몸무게 200~250 kg인 동물도 비탈이나 맞바람 없이 선 자리에서 날아오를 수 있었다고 보았습니다.

2021년 척추고생물학회가 펴낸 케찰코아틀루스 화석 연구 모음은 다른 생각을 내놓았습니다. 텍사스 대학교에 따르면 연구진은 이 거대 익룡이 뒷다리로 8피트(약 2.4 m) 이상 뛰어오른 뒤 날개를 내려쳤다고 봅니다. 두 생각은 어느 다리가 일을 했는지에서 갈리지만, 거대 익룡이 앨버트로스처럼 땅을 달려 날아올랐다는 옛 그림은 둘 다 받아들이지 않습니다.

익룡이 날아오르는 모습을 본 사람은 없으므로 셋 모두 학설이고, 연구자들의 의견도 아직 갈립니다. 이륙 패널을 열면 절벽 위의 케찰코아틀루스가 첫 번째 생각을 3D로 보여 줍니다. 접은 날개와 발로 몸을 웅크렸다가 주로 앞다리 힘으로 땅을 박차고, 가장 높이 올랐을 때 날개를 펴고, 날갯짓하며 골짜기 위로 날아갑니다. 패널은 지금 어느 단계인지 알려 주고, 느리게 다시 보여 주며, 이 장면이 학설이라고 표시합니다. 움직임의 시간과 높이는 모형 값이며 측정값이 아닙니다. 옆에 높이 3 m, 50 cm마다 색이 바뀌는 막대를 세워 크기를 가늠하게 했습니다. 나머지 두 생각은 패널에 글로 설명했습니다.

더운 공기와 절벽 바람을 타고

오늘날 큰 비행 동물은 오래 날갯짓하지 않습니다. 독수리, 황새, 수리는 햇볕 받는 땅 위로 올라가는 더운 공기 기둥(상승 온난 기류)을 타고 올라간 뒤 다음 기둥까지 미끄러져 갑니다. 바닷새와 글라이더는 절벽과 비탈에 부딪혀 위로 꺾이는 바람을 씁니다. 큰 익룡들도 그랬을 가능성이 아주 큽니다. 위튼과 하비브(2010)는 케찰코아틀루스의 비행을 계산해, 이륙 뒤 잠깐 날갯짓하면 약 1킬로미터를 날아 가장 가까운 상승 기류에 닿고, 그 뒤로는 날개를 편 채 떠 있을 수 있다고 보았습니다.

전시에서 직접 해 볼 수 있습니다. 익룡을 하나 골라 선 자리에서 날아오른 뒤 날아 보세요. A와 D로 기울여 돌고, W로 내려가며 S로 올라가고, 스페이스로 날갯짓합니다. 날갯짓하면 힘 막대가 줄고 활공하는 동안 천천히 다시 차므로, 계속 날갯짓할 수는 없습니다. 백악기 지도에서는 평야, 호숫가, 모래 언덕 위로 상승 기류가 올라가고, 실제처럼 그 꼭대기에 뭉게구름이 걸려 있습니다. 상승 기류 보기를 켜면 연한 주황색 기둥으로 보입니다. 절벽에 부딪히는 바람도 절벽 앞에서 몸을 들어 올리고, 바람 슬라이더로 세기를 바꿉니다.

비행은 간단한 글라이더 모형이고, 숫자판의 값은 모형 값입니다. 활공하면 언제나 높이를 잃습니다. 빨리 날면 공기 저항이 커지고, 천천히 날면 몸을 띄우는 데 힘이 더 듭니다. 이를 흔히 대기 속도 V에 따라 달라지는 침하율 s로 씁니다.

s = aV³ + c / V

앞 항은 속도가 빠를수록 커지고(공기 저항), 뒤 항은 느려질수록 커집니다(몸을 받치는 수고). 두 항이 맞아떨어지는 속도 V_ms에서 침하율이 가장 낮고, 그때 s는 앞 항의 네 배입니다. 모형은 V_ms와 가장 낮은 침하율을 날개 폭으로 정합니다. 날개 폭 10.5 m 케찰코아틀루스라면 V_ms = 6.5 + 1.05 × 10.5 = 17.5 m/s이고, 가장 낮은 침하율은 0.5 + 0.05 × 10.5 = 1.0 m/s입니다. 날개 폭 6.5 m 프테라노돈이면 같은 식으로 13.3 m/s와 0.83 m/s가 나옵니다.

이 값은 그럴듯한 모양일 뿐 측정값이 아닙니다. 위튼과 하비브는 케찰코아틀루스의 최적 활공 속도와 최소 침하 속도를 넓은 날개에서 24.9 m/s와 16.3 m/s, 좁은 날개에서 13.3 m/s와 8.80 m/s로 계산했습니다. 모형은 그 범위 안에 있습니다. 몸을 기울이면 높이를 더 잃고(침하율을 기울기 각의 코사인으로 나눕니다), 속도를 높이로 바꿀 수 있으며(내려가면 빨라지고, 끌어올리면 그 속도가 다시 높이가 됩니다), 날개 접기 슬라이더는 날개를 뒤로 접어 더 빠르고 가파르게 미끄러지게 합니다.

과제 하나는 날갯짓을 거의 하지 않고 상승 기류에서 100 m 올라가 보라고 합니다. 기둥 안에서 작게 원을 그리며 돌고, 상승 숫자가 플러스로 바뀌는지 보세요.

한 전시에 세 시대

익룡은 트라이아스기 후기부터 6,600만 년 전 백악기 끝까지 약 1억 5,000만 년 동안 살았습니다. 하늘이 완전히 바뀌기에 충분한 시간이므로, 전시는 시대마다 구역을 하나씩 두었습니다.

트라이아스기 바닷가. 자연사박물관은 첫 익룡이 화석 기록에 나타난 때를 약 2억 1,500만 년 전으로 봅니다. 도감의 트라이아스기 익룡은 모두 알프스 지역에서 나왔습니다. 에우디모르포돈, 페테이노사우루스, 프레온닥틸루스, 카르니아닥틸루스는 이탈리아 북부, 아우스트리아닥틸루스는 오스트리아, 라에티코닥틸루스는 스위스입니다. PBDB는 이들을 노리절과 레티절, 약 2억 1,500만~2억 100만 년 전으로 둡니다. 모두 작고, 꼬리가 길며, 목이 짧고 머리가 큽니다. 에우디모르포돈은 이빨 하나에 뾰족한 끝이 여러 개 있었고, 아우스트리아닥틸루스와 라에티코닥틸루스는 이미 볏이 있었습니다. 바닷가에는 초기 공룡인 플라테오사우루스와 프로콤프소그나투스가 걸어 다닙니다.

쥐라기 석호. 약 1억 5,000만 년 전 독일 바이에른의 졸른호펜에서는 따뜻하고 얕은 석호가 날개 막의 윤곽까지 남길 만큼 고운 석회암을 쌓았습니다. 쥐라기 구역은 그 석호를 본떠 낮은 섬과 청록색 물로 만들었습니다. 람포링쿠스가 물 위에서 물고기를 잡고, 프테로닥틸루스와 게르마노닥틸루스가 섬을 걷고, 크테노카스마가 얕은 물에서 걸러 먹고, 작은 아누로그나투스가 곤충을 쫓습니다. 더 오래된 쥐라기 종도 여기에 함께 두었습니다. 영국 라임 리지스의 약 2억 년 전 디모르포돈과 독일의 도리그나투스입니다. 다르위놉테루스, 크립토드라콘, 제홀롭테루스는 중국에서 나왔습니다.

백악기. 백악기가 되자 꼬리 긴 익룡은 사라지고, 꼬리 짧은 익수룡류가 온갖 곳으로 퍼졌습니다. 중국의 약 1억 6,100만 년 된 지층에서 나온 크립토드라콘은 알려진 가장 오래된 익수룡류이고, 안드레스, 클라크, 쉬(2014)는 이를 근거로 이 무리가 바다가 아니라 내륙에서 시작했다고 보았습니다. 백악기 구역이 전시에서 가장 넓습니다. 케찰코아틀루스와 알라모사우루스가 있는 강 평야 위 절벽, 프테라노돈과 닉토사우루스가 나는 바닷가, 하밉테루스 무리와 해남 발자국이 있는 호수, 브라질의 볏 달린 익룡이 사는 석호, 그리고 남서쪽 끝의 모래 언덕입니다.

볏

볏은 일찍 나타났고, 백악기에는 아주 화려해졌습니다. 자연사박물관은 짧은 뼈 볏이 그보다 훨씬 큰 연조직 볏을 받치는 경우가 많았고, 연조직은 화석으로 잘 남지 않는다고 설명합니다.

• 프테라노돈은 머리 뒤로 길게 뻗은 뼈 볏이 있었습니다. 수백 마리가 알려진 하밉테루스에서는 수컷과 암컷의 볏이 다르고(왕 연구진 2014), 이는 볏이 신호였다는 생각을 뒷받침합니다. 자연사박물관은 볏에서 색소 세포가 보고되었지만, 그 색을 믿을 만하게 읽을 수 있는지는 과학자들도 확신하지 못한다고 덧붙입니다.
• 닉토사우루스 어른은 머리뼈보다 훨씬 높은 사슴뿔 모양 볏을 달 수 있었습니다.
• 투판닥틸루스는 머리뼈보다 훨씬 큰 돛 같은 연조직 볏이 있었고, 작은 친척 타페자라도 볏이 높았습니다.
• 탈라소드로메우스는 주둥이 끝에서 머리 뒤까지 볏이 이어졌습니다.
• 안항구에라와 트로페오그나투스는 턱 끝에 둥근 볏이 있었고, 물고기를 잡을 때 물을 가르는 데 도움이 되었을 수 있습니다.
• 이크란드라코는 아래턱 밑에 뒤쪽이 갈고리처럼 휜 칼날 모양 볏이 있었습니다.

「볏이 가장 큰 익룡」 과제는 머리 크기에 비해 볏이 가장 컸던 익룡을 묻습니다.

무엇을 먹었을까

익룡의 턱은 새 부리만큼 다양했고, 먹이도 그만큼 다양했습니다.

많은 익룡이 물고기를 잡았습니다. 람포링쿠스는 앞으로 뻗은 긴 이빨로 미끄러운 먹이를 붙잡았고, 자연사박물관은 안항구에라의 이빨 많은 턱도 같은 쓰임으로 설명합니다. 물고기를 먹는다고 이빨이 꼭 필요하지는 않았습니다. 프테라노돈은 이빨이 없었고(이름이 「이빨 없는 날개」라는 뜻), 위 속에 물고기 흔적이 남은 표본이 나왔습니다.

먹이를 걸러 먹은 익룡도 있습니다. 아르헨티나의 프테로다우스트로는 아래턱에 솔 같은 이빨이 천 개쯤 있어, 플라밍고처럼 턱을 물속에 휘저으며 먹었을 것입니다. 크테노카스마는 같은 일을 하는 빗살 같은 가는 이빨이 있었습니다. 중가립테루스는 턱 끝이 핀셋처럼 위로 휘고 안쪽 이빨이 뭉툭해, 조개 같은 것을 깨 먹었을 수 있습니다. 머리가 짧고 넓으며 눈이 큰 아누로그나투스와 친척들은 날면서 곤충을 잡았을 것입니다.

타페자라류의 먹이는 의견이 갈립니다. 이빨 없이 짧고 아래로 휜 부리 때문에 열매를 먹었다고 보는 연구자도 있고, 그렇다면 익룡 가운데 드문 경우가 됩니다. 도감에는 「이것저것(열매일 수도)」로 적었습니다.

케찰코아틀루스를 포함한 아즈다르코과는 한때 제비갈매기붙이(스키머)처럼 아래턱으로 바다 수면을 스치며 물고기를 잡았다고 그려졌습니다. 위튼과 나이시(2008)는 이에 반대했습니다. 목이 그만큼 굽지 않고, 턱에도 스키머에게 필요한 충격을 받아 내는 구조가 없기 때문입니다. 그들은 아즈다르코과가 「땅 위의 사냥꾼」으로, 황새나 땅코뿔새처럼 네 발로 걸으며 땅에서 작은 동물을 집어 먹었다고 보았습니다. 2021년 케찰코아틀루스 연구들은 이를 왜가리에 견줍니다. 전시에서 아즈다르코과는 네 발로 평야를 걸어 다니고, 종마다 한 마리만 하늘에 떠 있습니다. 무리에 다가가면 같은 방식으로 네 발로 뛰어올라 한 바퀴 날고 다시 내려앉습니다.

솜털, 깃털, 색

많은 익룡 화석에 피크노섬유라 부르는 짧은 털 같은 섬유가 덮여 있습니다. UCMP는 이런 털이 있었다면 익룡이 새나 포유류처럼 스스로 체온을 만들었을 수 있다고 설명합니다. 그 섬유가 무엇이었는지는 지금도 논쟁 중입니다.

2019년 양 연구진은 중국에서 여러 방식으로 갈라진 익룡 섬유를 보고하고, 그중 일부가 단순한 깃털과 닮았다며 깃털이 공룡과 익룡의 공통 조상에서 시작되었다고 주장했습니다. 2020년 언윈과 마틸은 갈라진 모양이 암석 속에서 섬유가 겹쳐 생긴 것일 수 있고 익룡에게 깃털은 없었다고 반박했습니다. 2022년 신코타 연구진은 브라질의 투판닥틸루스 머리를 보고했는데, 볏 위의 갈라진 섬유 속에 모양이 여러 가지인 멜라노솜(색소를 담는 작은 알갱이)이 들어 있었습니다. 살아 있는 새에서는 멜라노솜 모양과 색이 이어져 있으므로, 연구진은 이 볏이 과시용으로 색을 띠었다고 보았습니다.

전시는 높은 화질에서 익룡 몸에 짧은 솜털 같은 은은한 윤기를 주고, 「솜털」 카드에서 이 질문을 열어 둡니다. 색 자체는 짐작입니다. 익룡 한 마리의 온몸 색을 알려 주는 화석은 없습니다.

알, 무리, 새끼

오랫동안 익룡 알은 거의 알려지지 않았습니다. 그러다 두 곳에서 상황이 바뀌었습니다.

2004년 키아페 연구진은 아르헨티나에서 배아가 접힌 채 들어 있는 프테로다우스트로 알을 보고했습니다. 날개뼈가 이미 길었습니다.

2014년 왕 연구진은 중국 신장 투루판-하미 분지에서 하밉테루스 톈산엔시스를 보고했습니다. 입체로 남은 수컷과 암컷 여럿, 그리고 알 다섯 개였습니다. 2017년 사이언스에 실리고 유럽연합 집행위원회의 CORDIS가 소개한 후속 연구는 알 215개를 보고했고, 그중 16개에 배아 일부가 들어 있었으며 어른의 날개 폭은 3.5 m를 넘었습니다. 연구진은 이곳을 「익룡의 에덴」이라 부르고, 알이 300개까지 있을 수 있다고 보았습니다. 알은 껍데기가 무른 편이고 모래에 묻혀 있었을 것이며, 배아는 날개보다 다리가 더 자라 있었습니다. 연구진은 새끼가 걸을 수는 있어도 날지는 못해 돌봄이 필요했다고 결론지었습니다. 2021년 나이시, 위튼, 마틴-실버스톤의 연구는 다른 종의 갓 깬 새끼 뼈를 근거로 반대 결론을 냈습니다. 날개뼈가 날갯짓 비행을 버틸 만큼 튼튼했다는 것입니다. 두 결과는 종마다 다를 수 있고, 질문은 아직 열려 있습니다.

무리 지어 산 익룡은 브라질에서도 나옵니다. 만지그 연구진(2014)은 옛 사막에서 만들어진 암석에서 카이우아자라가 적어도 47마리 묻힌 뼈 층을 찾았고, 날개 폭은 0.65~2.35 m였습니다. 어린 개체와 어른이 사막 호숫가에서 함께 죽었으므로, 무리 지어 살았다고 봅니다.

전시에서 하밉테루스 무리는 호수 북쪽 물가에 서 있고, 모래에 반쯤 묻힌 알 무더기가 곁에 있습니다. 모래 언덕에는 카이우아자라 뼈 층이 있습니다.

해남의 발자국

뼈는 익룡의 생김새를, 발자국은 움직임을 보여 줍니다. 세계에서 손꼽히는 익룡 발자국 산지가 한국 남서쪽 바닷가, 해남 우항리에 있습니다.

2002년 황구근 연구진은 백악기 후기 우항리층의 익룡 발자국을 보고하고 해남이크누스 우항리엔시스라는 이름을 붙였습니다. 이런 이름은 동물 종이 아니라 발자국에 붙는 것으로, 생흔 분류군이라고 합니다. 아시아에서 처음 보고된 익룡 발자국이고, 알려진 익룡 발자국 가운데 가장 커서 흔한 발자국 유형인 프테라이크누스보다 5~6배 큽니다. 발자국 하나는 14쌍이 7.3 m 이어져, 어느 산지에서 나온 것보다 긴 익룡 보행렬입니다.

발자국을 보면 손가락 세 개짜리 앞발 자국이 길고 좁은 뒷발 자국 바깥쪽에 찍혀 있어, 익룡이 날개를 접고 네 발로 걸었다는 것을 알 수 있습니다. 뒷발은 발바닥 전체를 땅에 댔습니다. 위튼과 나이시(2008)는 뒷발 자국이 35 cm에 이르고 그 시기에 이만한 발자국을 남길 다른 익룡이 없으므로, 발자국 주인은 아즈다르코과였을 가능성이 아주 크다고 봅니다. 저장곱테루스를 본으로 삼아 계산하면 어깨 높이가 3 m 가까이, 날개 폭이 10 m 넘게 됩니다.

우항리에서는 익룡 발자국이 공룡 발자국, 물갈퀴 새 발자국과 같은 바위 면에 있습니다. 셋이 함께 나온 것은 그때가 처음이었고, 세 동물이 같은 호숫가를 썼다는 것을 보여 줍니다. 전시는 호숫가 갯벌에 이 긴 보행렬을 옮겨 놓았습니다. 한국의 다른 산지인 화순 서유리에는 크기가 다른 작은 익룡 발자국이 한곳에 많이 찍혀 있습니다. 정 연구진(2022)은 날개 폭을 0.54~1.48 m로 추정하고, 어린 개체와 어른이 함께 있던 무리로 해석했습니다.

공룡 곁에서

익룡은 공룡, 바다 파충류, 초기 새와 같은 세상에 살았고, 전시는 그중 몇을 땅과 물에 두었습니다.

미국 국립공원관리청은 텍사스 빅벤드 국립공원의 같은 백악기 범람원에서 케찰코아틀루스와 목 긴 용각류 알라모사우루스가 모두 나왔다고 설명합니다. 전시에서는 알라모사우루스 두 마리가 평야에서 케찰코아틀루스 한 쌍 곁을 걷습니다. 프테라노돈은 북아메리카 한가운데를 덮었던 바다 위에서 물고기를 잡았고, 그 바다에는 틸로사우루스 같은 모사사우루스류와 엘라스모사우루스 같은 목 긴 수장룡이 살았습니다. 둘 다 전시의 바닷가 앞을 헤엄칩니다.

졸른호펜 석호에서는 시조새와 작은 공룡 콤프소그나투스가 람포링쿠스, 프테로닥틸루스와 함께 살았습니다. 모든 만남이 평화롭지는 않았습니다. 프라이와 티슐링거(2012)는 람포링쿠스가 큰 물고기 아스피도링쿠스의 주둥이에 붙어 있는 졸른호펜 화석 다섯 점을 보고했습니다. 한 점에서는 익룡의 목에 작은 물고기가 아직 걸려 있습니다. 연구진은 익룡이 먹이를 잡으려 물에 부리를 담글 때 물고기가 덮쳤고, 날개 막이 물고기 이빨에 걸려 둘 다 죽었다고 봅니다. 이 장면을 새긴 석판이 쥐라기 모래밭에 있습니다.

익룡이 발견되기까지

자연사박물관이 그 이야기를 전합니다. 1784년 졸른호펜 석회암에서 나온 작은 골격이 기록되었고, 과학에 알려진 첫 익룡이 되었습니다. 나중에 「날개 손가락」이라는 뜻의 프테로닥틸(Ptéro-dactyle)이라는 이름이 붙었고, 그래서 지금도 익룡을 흔히 프테로닥틸이라 부릅니다. PBDB는 프테로닥틸루스라는 이름을 1809년 퀴비에의 것으로 적습니다.

1828년 12월, 라임 리지스의 화석 수집가 메리 애닝이 날개와 긴 꼬리가 있는 뼈 무더기를 절벽에서 캐냈습니다. 지금 디모르포돈이라 부르는 이 화석은 독일 밖에서 나온 첫 익룡이고, 박물관에 지금도 전시되어 있습니다.

거대 익룡은 훨씬 나중에 나왔습니다. 프테라노돈은 1876년에 이름이 붙었습니다. 케찰코아틀루스는 1971년 빅벤드 국립공원에서 당시 텍사스 대학교 지질학과 22세 학생이던 더글러스 로슨이 찾았고, 1975년에 이름이 붙었습니다. 가장 중요한 발견 가운데 몇은 아주 최근입니다. 하밉테루스 알(2014년과 2017년), 라거페톤류와의 연결(2020년), 투판닥틸루스의 깃털 달린 볏(2022년)입니다.

날기 위한 뇌

위트머 연구진(2003)은 익룡 머리뼈 두 개를 CT로 찍어 머리뼈 속을 디지털로 본떴습니다. 몸에 비해 뇌는 새보다 작았지만, 균형과 시각에 관련된 부분은 잘 발달했습니다. 속귀의 반고리관이 컸고, 눈과 목을 안정시키는 뇌 부위인 편엽(flocculus)은 아주 컸습니다. 연구진은 이 부위가 날개 막에서 오는 신호를 처리했을 수 있다고 봅니다. 출발점 근처 절벽 위의 프테라노돈 머리뼈 복제품에 다가가면 이 카드가 열립니다.

익룡의 끝

익룡은 6,600만 년 전 백악기 끝까지 살았습니다. 자연사박물관은 익룡의 멸종이 새가 아닌 공룡을 끝낸 소행성 충돌과 같은 때라고 설명합니다. 그 무렵 새는 작아서 가장 큰 익룡과 경쟁한 것 같지 않으므로, 새가 익룡을 몰아낸 것은 아닐 것입니다. 멸종 뒤 박쥐가 나타나기 전까지, 하늘을 나는 척추동물로는 새만 남았습니다.

모형이 실제와 다른 점

전시는 복원이고, 여러 부분은 사실이 아니라 선택입니다.

• 장소를 섞었습니다. 구역마다 여러 나라, 수백만 년에 걸친 동물을 함께 두었습니다. 실제 장소와 시기는 카드에 있습니다.
• 시기는 PBDB 값입니다. 화석 기록에서 처음과 마지막으로 나타난 때를 종 단위로, PBDB에 종 기록이 없으면 속 단위로 썼습니다. 암석의 나이가 불확실해 범위가 넓은 경우도 있습니다. PBDB는 카이우아자라를 1억 2,140만~7,220만 년 전으로 둡니다.
• 크기는 추정값입니다. 모형은 날개 폭 범위의 가운데 값으로 만들었고, 최대 추정이 논쟁 중인 프테라노돈(6.5 m), 하체곱테릭스(10 m), 아람부르기아니아(10 m)만 예외입니다. 이 출처들에 날개 폭이 없는 종은 카드에 모형 값이라고 적었습니다.
• 색과 무늬는 지어냈습니다. 조각으로만 알려진 종의 정확한 볏 모양도 마찬가지입니다.
• 소리는 지어내지 않았습니다. 익룡의 목소리를 남긴 화석은 없으므로, 모형은 소리를 켰을 때 바람과 날갯짓 소리만 냅니다.
• 비행은 글라이더 모형입니다. 큰 익룡은 빠르게 미끄러지며 천천히 가라앉고, 작은 익룡은 작게 돌도록 맞췄습니다. 숫자는 모형 값입니다.
• 선 자세는 보행렬을 따랐습니다(네 발을 땅에 대고 날개 손가락을 위로, 뒤로 접음). 목과 다리의 정확한 각도는 단순하게 했습니다.
• 풍경은 지어냈습니다. 백악기 절벽은 빅벤드의 실제 장소가 아니고, 석호도 졸른호펜의 지도가 아닙니다.