Konnten Flugsaurier fliegen? Start und Gleitflug erleben

Unter Quetzalcoatlus stehen

Konnten Flugsaurier fliegen? Ihre Flügel ermöglichten aktiven Flug und Gleitflug; Quetzalcoatlus northropi hatte vor etwa 70 Millionen Jahren im heutigen Texas rund 10 bis 11 m Spannweite. Stellen Sie sich ein Kleinflugzeug vor, das mit abgestelltem Motor so tief über Sie gleitet, dass sein Schatten über den Boden vor Ihren Füßen läuft. Dazu kommen ein langer Hals, ein menschengroßer Schnabel und Haut statt Tragflächen. So sah das Tier ungefähr von unten aus. Eine Cessna 172, das häufigste Kleinflugzeug der Welt, hat 11,0 m Spannweite.

Das Exponat beginnt auf einer Sandsteinklippe über einer Flussebene am Ende der Kreidezeit. Nach wenigen Sekunden kommt eines dieser Tiere hinter Ihnen über die Klippe, zieht etwa 9 m über Ihrem Kopf vorbei und gleitet ins Tal. Zuerst kreuzt sein Schatten den Boden vor Ihnen. Danach können Sie an der Klippe entlanggehen, Tiere am Boden betrachten und einen von 35 Flugsauriern zum Mitfliegen auswählen.

Es gibt drei Gebiete, eines für jede Periode des Mesozoikums: eine spättriassische Küste mit den ersten Flugsauriern, eine Juralagune ähnlich Solnhofen in Deutschland und Kreideklippen mit Meeresküste, See und Riesen. Jedes Gebiet vereint Tiere verschiedener Fundorte in einer Landschaft; ihre Karten im Bestimmungsbuch nennen den tatsächlichen Ort und das Alter. Die Altersangaben stammen aus der Paleobiology Database (PBDB), die Fossilnachweise aus der Fachliteratur sammelt. Jede Größe ist eine Schätzung. Widersprechen sich Quellen, steht das auf der Karte.

Flugsaurier sind keine Dinosaurier

Museen, Filme und Spielzeugkisten stellen Flugsaurier neben Dinosaurier. Viele Menschen nennen sie „fliegende Dinosaurier“. Sie waren aber weder Dinosaurier noch Vorfahren der Vögel. Flugsaurier und Dinosaurier bilden zwei Zweige mit einem gemeinsamen Vorfahren, ähnlich wie Vettern.

Beide gehören zu den Archosauriern, zu denen auch Krokodile zählen. Früh in der Trias teilten sich die Archosaurier in zwei Linien. Aus einer gingen Krokodile und ihre Verwandten hervor. Die andere, oft Vogellinie genannt, führte zu Dinosauriern einschließlich Vögeln und zu Flugsauriern. Innerhalb der Vogellinie gingen Flugsaurier und Dinosaurier getrennte Wege.

Lange war unbekannt, welche Tiere den Flugsauriern am nächsten standen. Die ältesten Flugsaurier, etwa 215 Millionen Jahre alt, hatten bereits vollständige Flügel. Ein Tier mit halbem Flügel wurde nie gefunden. 2020 deuteten zwei Studien auf die Lagerpetiden hin: kleine, leicht gebaute Triasreptilien, die auf den Hinterbeinen liefen. Ezcurra und Kollegen verglichen Schädel, Hirnkapseln und Gliedmaßen und fanden viele gemeinsame Merkmale mit Flugsauriern. Darunter waren Merkmale von Gehirn und Innenohr, die zuvor als Anpassungen ans Fliegen galten. Im selben Jahr beschrieben Kammerer und Kollegen Kongonaphon kely aus Madagaskar, einen etwa 10 cm hohen Lagerpetiden. Lagerpetiden konnten nicht fliegen. Nach der neuen Vorstellung entstand der Körperbau der Flugsaurier am Boden bei kleinen, wendigen Tieren.

Im Exponat steht Kongonaphon auf einem Felsen im Triaswald. Der Stammbaum im Bestimmungsbuch zeigt die Stellung jeder Gruppe. Archaeopteryx geht zwischen den Flugsauriern auf einer Jurainsel umher. Er ist ein Vogel; Vögel sind Dinosaurier. Deshalb steht er Tyrannosaurus näher als jedem Flugsaurier.

Ein Flügel an einem Finger

Fledermäuse und Flugsaurier fliegen beide mit Haut, stützen sie aber unterschiedlich. Eine Fledermaus spreizt vier lange Finger wie die Rippen eines Schirms durch ihren Flügel. Ein Flugsaurier trug jeden Flügel an einem einzigen, enorm verlängerten vierten Finger. Laut dem Natural History Museum in London konnte dieser Finger länger als die Unterarmknochen sein. Die übrigen drei Finger blieben kurz, trugen Krallen und bildeten eine brauchbare Hand zum Gehen und Klettern.

Die Hauptflughaut, das Brachiopatagium, verlief von der Flügelfingerspitze zurück zum Körper und hinunter zum Knöchel. Vor dem Arm spannte sich eine kleinere Haut, das Propatagium, von der Schulter zum Handgelenk. Ein nur bei Flugsauriern vorkommender kleiner Knochen, das Pteroid, stützte deren Vorderkante. Bei frühen Langschwanzformen lag eine weitere Haut zwischen Beinen und Schwanzbasis.

Haut allein würde wie eine Fahne flattern. Dünne Fasern, die Aktinofibrillen, versteiften die Membranen. 2010 untersuchten Kellner und Kollegen einen chinesischen Jeholopterus mit ungewöhnlich gut erhaltener Flughaut und fanden mindestens drei Faserschichten. Innerhalb einer Schicht liegen die Fasern parallel, jede Schicht verläuft jedoch anders. Bei höchster Darstellungsqualität sind sie als feine Linien sichtbar. Steht die Sonne hinter dem Flügel, leuchten sie, weil dünne Haut Licht durchlässt.

Die Knochen waren wie bei Vögeln überwiegend hohl und luftgefüllt. So konnte auch ein großes Tier leicht bleiben. Die Knochen hatten dünne Wände und einen breiten Querschnitt, was sie im Verhältnis zum Gewicht steif machte.

Wie groß waren sie?

Die Größenvielfalt der Flugsaurier übertraf die aller anderen fliegenden Gruppen. Das University of California Museum of Paleontology beschreibt eine Spanne „von der Größe eines Spatzen bis zur Größe eines Flugzeugs“. Hier sind die kleinsten Tiere die frühen Triasflugsaurier und Insektenjäger wie Anurognathus, etwa krähengroß oder kleiner. Die größten sind die Azhdarchiden der späten Kreide.

Einige Spannweiten aus dem Bestimmungsbuch, sämtlich Schätzungen, mit ihren jeweiligen Quellen:

• Dimorphodon und seine Familie: 0,6 bis 1,3 m (Witton und Habib 2010).
• Kryptodrakon: etwa 1,4 m (Andres und Kollegen 2014).
• Rhamphorhynchus: bis 1,8 m, das größte Exemplar im Natural History Museum.
• Caiuajara: 0,65 bis 2,35 m, vom Jungtier zum Erwachsenen (Manzig und Kollegen 2014).
• Alanqa: meist 3 bis 4 m, vielleicht bis 6 m (Ibrahim und Kollegen 2010).
• Hamipterus: Erwachsene über 3,5 m (Wang und Kollegen 2017, nach CORDIS).
• Pteranodon: etwa 20 bis 25 feet, ungefähr 6,1 bis 7,6 m (UCMP).
• Tropeognathus: etwa 8,3 m, der größte bekannte Flugsaurier der südlichen Kontinente (Kellner und Kollegen 2013).
• Quetzalcoatlus northropi: etwa 10 bis 11 m (Witton und Habib 2010).

Bei kleineren Arten ohne veröffentlichte Angabe in diesen Quellen ist die Spannweite auf der Karte als Modellwert gekennzeichnet.

Warum „etwa“? Von keinem riesigen Flugsaurier kennt man ein vollständiges Skelett. Von Quetzalcoatlus northropi ist kaum mehr als ein Flügel bekannt: ein vollständiger, 544 mm langer Oberarmknochen und Teile des übrigen Flügels. Die Größe ergibt sich durch Hochskalieren von Quetzalcoatlus lawsoni, einer kleineren Art aus denselben Gesteinen, von der viele Knochen vorliegen. Für den rumänischen Hatzegopteryx wurden anhand eines gebrochenen Oberarmknochens 10 bis 12 m Spannweite vorgeschlagen. Witton und Habib (2010) zeigten jedoch, dass der Knochen zerdrückt worden war und deshalb breiter erschien. Arambourgiania aus Jordanien ist hauptsächlich von einem fast einen Meter langen Halswirbel bekannt; veröffentlichte Spannweitenschätzungen reichen von 7 bis 13 m.

Noch schwieriger ist das Gewicht. Die größten Flugsaurier wurden im Lauf der Jahre auf unter 100 kg bis über 500 kg geschätzt. Witton und Habib prüften die Methoden und hielten 10 bis 11 m Spannweite und 200 bis 250 kg Masse für die zuverlässigsten oberen Schätzungen. Für einen Pteranodon mit 7 m Spannweite nennen sie 25 bis 50 kg. Für die meisten kleineren Arten im Bestimmungsbuch nennen die verwendeten Quellen gar keine Masse. Das steht auf den Karten, statt eine Zahl zu erfinden.

So hoch wie eine Giraffe

Am Boden sahen die Riesen ganz anders aus als ihre fliegenden Silhouetten. Das Natural History Museum nennt für Quetzalcoatlus etwa 2,5 m Schulterhöhe, gegenüber 2,75 m bei einer erwachsenen Giraffe. Mit erhobenem langem Hals und großem Kopf waren beide praktisch gleich hoch. Die African Wildlife Foundation gibt 5,7 m bis zu den Hornspitzen einer Giraffe an. Der Flugsaurier wog allerdings nur etwa eine Vierteltonne, die Giraffe über eine Tonne.

Der Vergleich auf der Klippe zeigt vier Dinge in Originalgröße nebeneinander: eine schlichte 1,7 m hohe Figur ohne Gesicht, damit sie als Größenmarke erkennbar ist; eine flache, 5,7 m hohe Giraffentafel; einen stehenden Flugsaurier, zunächst Quetzalcoatlus, sofern im Größenfeld kein anderer gewählt wird; und eine Cessna 172. Textron Aviation nennt für diese 11,0 m Spannweite, 8,3 m Länge und 2,7 m Höhe. Gehen Sie dazwischen hindurch. Der Kopf des Flugsauriers liegt höher als der Flugzeugflügel.

Das Größenfeld fragt auch nach Ihrer Körpergröße. Nach der Eingabe passt sich die Menschenfigur an und das Feld berechnet das Verhältnis zur Spannweite. Bei 1,7 m Körpergröße und 10,5 m Spannweite sind es 10,5 / 1,7 = 6,2 Körpergrößen. Da die Armspannweite eines Menschen ungefähr seiner Größe entspricht, wären das etwa sechs Menschen mit ausgebreiteten Armen nebeneinander.

Wie die Riesen starteten

Ein Vogel startet mit seinen Beinen: Er springt oder läuft und schlägt dann mit den Flügeln. Lange nahm man dasselbe für Flugsaurier an. Dann hätten die Riesen ein Problem gehabt. Je schwerer ein Vogel ist, desto schwieriger wird der Start; die schwersten fliegenden Vögel kommen nur mühsam in die Luft. Einige Studien folgerten daraus, die größten Flugsaurier müssten extrem leicht gewesen sein, hätten Gefälle und Gegenwind gebraucht oder hätten gar nicht fliegen können.

Habib (2008) betrachtete stattdessen die Knochen. Bei Vögeln, die mit den Hinterbeinen starten, ist der Oberschenkelknochen relativ stark. Bei Flugsauriern ist der Oberarmknochen weit stärker als der Oberschenkelknochen, viel deutlicher als bei jedem Vogel. Er schlug vor, Flugsaurier hätten sich auf allen vieren hochgestemmt: auf gefalteten Flügeln und Füßen in die Hocke gehen, sich kräftig mit den Armen abstoßen und am höchsten Punkt die Flügel öffnen. Vampirfledermäuse starten so vom Boden. Witton und Habib (2010) argumentierten, dass ein 200 bis 250 kg schweres Tier mit 10 m Spannweite damit ohne Hang oder Gegenwind aus dem Stand starten konnte.

2021 schlug eine von der Society of Vertebrate Paleontology veröffentlichte Studienreihe zu den Quetzalcoatlus-Fossilien etwas anderes vor. Laut der University of Texas nehmen die Autoren an, der Riese sei mit den Hinterbeinen mindestens 8 ft, etwa 2,4 m, hochgesprungen und habe dann die Flügel abgeschlagen. Die Vorschläge unterscheiden sich darin, welche Gliedmaßen die Arbeit leisteten. Beide verwerfen aber das alte Bild eines wie ein Albatros laufenden Riesen.

Niemand hat einen Flugsaurier beim Start beobachtet. Alle drei Vorstellungen sind daher Hypothesen, und die Fachwelt ist sich nicht einig. Beim Öffnen des Startfeldes führt ein Quetzalcoatlus auf der Klippe die erste in 3D vor. Er hockt auf gefalteten Flügeln und Füßen, stößt sich vor allem mit den Armen ab, öffnet am höchsten Punkt die Flügel und schlägt über das Tal hinaus. Das Feld benennt jede Phase, spielt sie in Zeitlupe ab und kennzeichnet die Szene als Hypothese. Zeiten und Höhen sind Modellwerte, keine Messungen. Ein 3 m hoher Stab mit Streifen alle 50 cm dient daneben als Maßstab. Die anderen beiden Vorstellungen werden im Feld beschrieben.

Warmluft und Klippenwind nutzen

Große fliegende Tiere schlagen heute selten lange mit den Flügeln. Geier, Störche und Adler steigen in Thermik, den Warmluftsäulen über besonntem Boden, und gleiten von einer Säule zur nächsten. Seevögel und Segelflugzeuge nutzen Wind, der an Klippen und Hängen nach oben abgelenkt wird. Große Flugsaurier taten sehr wahrscheinlich dasselbe. Witton und Habib (2010) modellierten den Flug von Quetzalcoatlus: Kurzer Schlagflug nach dem Start hätte ihn etwa einen Kilometer bis zum nächsten Aufwind getragen, danach konnte er segeln.

Das lässt sich hier ausprobieren. Einen Flugsaurier wählen, vom Standort abheben und fliegen. A und D neigen und drehen, W taucht ab, S zieht hoch, die Leertaste löst Flügelschläge aus. Schlagen verbraucht Kraft, die beim Gleiten langsam zurückkehrt; dauerhaftes Schlagen ist daher nicht möglich. Auf der Kreidekarte steigt Warmluft über Ebene, Seeufer und Dünen auf. Jede Säule trägt oben eine Quellwolke, wie es auch bei echten Thermiksäulen häufig vorkommt. „Warmluft anzeigen“ macht blassorange Säulen sichtbar. Wind gegen die Klippe erzeugt ebenfalls Aufwind; der Windregler bestimmt seine Stärke.

Der Flug beruht auf einem einfachen Segelflugmodell. Die Anzeige zeigt Modellwerte. Beim Gleiten geht stets Höhe verloren: Schnellerer Flug erzeugt mehr Widerstand, langsamerer braucht mehr Auftrieb. Üblich ist eine Sinkrate s in Abhängigkeit von der Fluggeschwindigkeit V:

s = aV³ + c / V

Der erste Term wächst mit der Geschwindigkeit (Widerstand), der zweite beim Langsamerwerden (der Aufwand, sich in der Luft zu halten). Bei der Geschwindigkeit V_ms gleichen sich die Einflüsse zur geringsten Sinkrate aus; dort beträgt s das Vierfache des ersten Terms. Das Modell bestimmt V_ms und die geringste Sinkrate aus der Spannweite. Für einen 10,5 m großen Quetzalcoatlus gilt V_ms = 6,5 + 1,05 × 10,5 = 17,5 m/s; die geringste Sinkrate beträgt 0,5 + 0,05 × 10,5 = 1,0 m/s. Für einen Pteranodon mit 6,5 m ergeben dieselben Formeln 13,3 m/s und 0,83 m/s.

Das sind plausible Verläufe, keine Messungen. Witton und Habib berechneten für Quetzalcoatlus mit breitem Flügel 24,9 m/s für bestes Gleiten und 16,3 m/s beim geringsten Sinken; mit schmalem Flügel waren es 13,3 m/s und 8,80 m/s. Das Modell liegt in diesem Bereich. Neigen kostet Höhe: Die Sinkrate wird durch den Kosinus des Neigungswinkels geteilt. Geschwindigkeit und Höhe lassen sich tauschen: Ein Sturzflug beschleunigt, Hochziehen setzt die Geschwindigkeit wieder in Höhe um. Der Regler für Flügelpfeilung faltet die Flügel für schnelleres, steileres Gleiten zurück.

Eine Aufgabe verlangt 100 m Höhengewinn in einer Thermiksäule ohne viel Flügelschlag. Eng in der Säule kreisen und beobachten, wie die Steigrate positiv wird.

Drei Zeitalter in einem Exponat

Flugsaurier lebten etwa 150 Millionen Jahre lang, von der späten Trias bis zum Ende der Kreide vor 66 Millionen Jahren. In dieser Zeit änderte sich der Himmel grundlegend. Daher gibt es für jede Periode ein Gebiet.

Die Triasküste. Laut dem Natural History Museum erscheinen die ersten Flugsaurier vor etwa 215 Millionen Jahren im Fossilbericht. Alle Triasarten im Bestimmungsbuch stammen aus dem Alpenraum: Eudimorphodon, Peteinosaurus, Preondactylus und Carniadactylus aus Norditalien, Austriadactylus aus Österreich und Raeticodactylus aus der Schweiz. Die PBDB datiert sie ins Norium und Rhaetium, vor etwa 215 bis 201 Millionen Jahren. Sie sind klein, mit langen Schwänzen, kurzen Hälsen und großen Köpfen. Eudimorphodon hatte mehrspitzige Zähne; Austriadactylus und Raeticodactylus besaßen bereits Kämme. Zwei frühe Dinosaurier, Plateosaurus und Procompsognathus, gehen am Ufer entlang.

Die Juralagune. Bei Solnhofen in Bayern lagerte eine warme flache Lagune vor etwa 150 Millionen Jahren so feinen Kalk ab, dass Umrisse der Flughäute erhalten blieben. Das Juragebiet ist ihr mit niedrigen Inseln und türkisfarbenem Wasser nachempfunden. Rhamphorhynchus fängt Fische über dem Wasser, Pterodactylus und Germanodactylus gehen auf Inseln, Ctenochasma watet und siebt, und der winzige Anurognathus jagt Insekten. Auch ältere Juraarten sind hier vertreten: der etwa 200 Millionen Jahre alte Dimorphodon aus Lyme Regis in England und Dorygnathus aus Deutschland. Darwinopterus, Kryptodrakon und Jeholopterus stammen aus China.

Die Kreidezeit. Die Langschwanzformen waren verschwunden, und kurzschwänzige Pterodactyloiden hatten sich in verschiedenste Lebensräume ausgebreitet. Kryptodrakon aus etwa 161 Millionen Jahre alten chinesischen Gesteinen ist der älteste bekannte Pterodactyloide. Andres, Clark und Xu (2014) folgerten daraus einen Ursprung im Binnenland statt am Meer. Das Kreidegebiet ist das größte: eine Klippe über einer Flussebene mit Quetzalcoatlus und Alamosaurus, eine Küste mit Pteranodon und Nyctosaurus, ein See mit Hamipterus-Kolonie und Haenam-Fährten, eine Lagune mit Brasiliens Kammträgern und Dünen ganz im Südwesten.

Kämme

Kämme traten früh auf und nahmen bis zur Kreide auffällige Formen an. Das Natural History Museum erklärt, dass ein kurzer knöcherner Kamm oft einen weit größeren Weichteilkamm trug, der selten fossil erhalten bleibt.

• Pteranodon hatte einen langen, nach hinten gerichteten Knochenkamm. Bei Hamipterus, von dem Hunderte Individuen bekannt sind, unterscheiden sich die Kämme der Männchen und Weibchen (Wang und Kollegen 2014). Das stützt ihre Deutung als Signale. Das Natural History Museum erwähnt auch Pigmentzellen in Kämmen; ob sich daraus zuverlässig Farben bestimmen lassen, ist unklar.
• Erwachsene Nyctosaurus konnten einen geweihförmigen Kamm tragen, viel höher als der Schädel.
• Tupandactylus besaß ein Weichteilsegel, weit größer als sein Schädel. Sein kleinerer Verwandter Tapejara hatte ebenfalls einen hohen Kamm.
• Bei Thalassodromeus verlief der Kamm von der Schnauzenspitze über den Hinterkopf.
• Anhanguera und Tropeognathus hatten runde Kämme an den Kieferspitzen, die beim Fischfang vielleicht das Wasser durchschnitten.
• Ikrandraco trug einen klingenförmigen Kamm unter dem Unterkiefer, hinten mit einem Haken.

Die Aufgabe „Größter Kamm“ fragt nach dem im Verhältnis zum Kopf größten Kamm.

Ihre Nahrung

Flugsaurierkiefer waren so vielfältig wie Vogelschnäbel, ebenso die Ernährung.

Viele fingen Fische. Rhamphorhynchus hatte lange, nach vorn gerichtete Zähne zum Fassen glitschiger Beute. Das Natural History Museum beschreibt die bezahnten Kiefer von Anhanguera ähnlich. Fischfresser brauchten aber keine Zähne: Pteranodon war zahnlos, sein Name bedeutet „Flügel ohne Zähne“, und Exemplare enthielten Fischreste im Magen.

Einige filterten Nahrung. Pterodaustro aus Argentinien hatte etwa tausend borstenartige Unterkieferzähne und strich wohl wie ein Flamingo mit den Kiefern durchs Wasser. Ctenochasma benutzte dafür einen feinen Zahnkamm. Dsungaripterus hatte pinzettenartig aufgebogene Kieferspitzen und weiter hinten stumpfe Zähne, vielleicht zum Zerdrücken von Schalentieren. Anurognathus und seine Verwandten fingen mit kurzen breiten Köpfen und großen Augen wohl Insekten im Flug.

Die Nahrung der Tapejariden ist umstritten. Ihre kurzen, zahnlosen, abwärts gebogenen Schnäbel ließen einige Forschende an Obst denken, was unter Flugsauriern ungewöhnlich wäre. Im Bestimmungsbuch steht „Gemischt, vielleicht Obst“.

Azhdarchiden einschließlich Quetzalcoatlus wurden früher beim Abschöpfen von Fischen mit dem Unterkiefer dargestellt, ähnlich einem Scherenschnabel. Witton und Naish (2008) widersprachen: Der Hals ließ sich nicht genug beugen, und den Kiefern fehlte die nötige Stoßdämpfung. Sie schlugen „terrestrische Pirschjäger“ vor, die wie Störche und Hornraben auf allen vieren gingen und Kleintiere vom Boden auflasen. Die Quetzalcoatlus-Studien von 2021 ziehen Reiher zum Vergleich heran. Hier gehen Azhdarchiden vierfüßig über die Ebene; jeweils nur ein Tier jeder Art fliegt. Nähert man sich einer Gruppe, starten die Tiere mit demselben viergliedrigen Sprung, fliegen eine Runde und landen wieder.

Flaum, Federn und Farbe

Viele Fossilien zeigen eine Hülle kurzer haarartiger Fasern, die Pyknofasern. UCMP weist darauf hin, dass das auf eigene Wärmeerzeugung wie bei Vögeln und Säugern hindeuten könnte. Was diese Fasern waren, bleibt umstritten.

2019 beschrieben Yang und Kollegen chinesische Flugsaurierfasern mit verschiedenen Verzweigungen, teils einfachen Federn ähnlich. Sie argumentierten, Federn seien beim gemeinsamen Vorfahren von Dinosauriern und Flugsauriern entstanden. 2020 erwiderten Unwin und Martill, die Verzweigung könne durch übereinanderliegende Fasern im Gestein entstehen; Flugsaurier hätten keine Federn gehabt. 2022 beschrieben Cincotta und Kollegen einen brasilianischen Tupandactylus-Kopf mit verzweigten Kammfasern. Diese enthalten verschieden geformte Melanosomen, winzige pigmenttragende Körper. Weil deren Form bei heutigen Vögeln mit Farbe zusammenhängt, schlugen sie einen farbigen Schaukamm vor.

Bei hoher Qualität erhalten die Flugsaurier hier kurzen Flaum als weichen Glanz auf dem Körper. Die Karte „Flaum“ lässt die Frage offen. Die Farben selbst sind Vermutungen: Kein Fossil zeigt die Farbe eines ganzen Flugsauriers.

Eier, Kolonien und Jungtiere

Lange waren Flugsauriereier fast unbekannt. Dann änderten zwei Fundorte das Bild.

2004 beschrieben Chiappe und Kollegen ein argentinisches Pterodaustro-Ei mit noch zusammengefaltetem Embryo. Seine Flügelknochen waren bereits lang.

2014 beschrieben Wang und Kollegen Hamipterus tianshanensis aus dem Turpan-Hami Basin in Xinjiang, China: viele dreidimensional erhaltene Männchen und Weibchen sowie fünf Eier. Eine spätere, 2017 in Science veröffentlichte und von CORDIS, dem Dienst der European Commission, zusammengefasste Studie berichtete von 215 Eiern, 16 davon mit Embryonenteilen, und Erwachsenen mit über 3,5 m Spannweite. Die Forschenden nannten den Ort „Flugsaurier-Eden“ und vermuteten bis zu 300 Eier. Die Eier waren weichschalig und wohl im Sand vergraben. Die Beine der Embryonen waren weiter entwickelt als ihre Flügel. Die Forschenden folgerten, frisch Geschlüpfte konnten gehen, aber nicht fliegen und brauchten Betreuung. Eine Studie von Naish, Witton und Martin-Silverstone (2021) kam anhand anderer Arten zum Gegenteil: Ihre Flügelknochen waren stark genug für aktiven Flug. Die Ergebnisse könnten für verschiedene Arten gelten; die Frage bleibt offen.

Gruppenlebende Flugsaurier kennt man auch aus Brasilien. Manzig und Kollegen (2014) fanden in Gesteinen einer alten Wüste ein Knochenlager mit mindestens 47 Caiuajara. Die Spannweiten reichten von 0,65 bis 2,35 m. Junge und Erwachsene starben gemeinsam an einem Wüstensee, was für Kolonien spricht.

Hier steht die Hamipterus-Kolonie am nördlichen Seeufer, mit halb im Sand vergrabenem Gelege. Ein Caiuajara-Knochenlager liegt in den Dünen.

Fußspuren bei Haenam

Knochen zeigen die Gestalt eines Flugsauriers, Fußspuren seine Bewegung. Einer der weltweit wichtigsten Fährtenfundorte liegt an Koreas Südwestküste, bei Uhangri in Haenam.

2002 beschrieben Hwang und Kollegen Spuren aus der spätkreidezeitlichen Uhangri Formation und nannten sie Haenamichnus uhangriensis. Ein solcher Name bezeichnet die Spuren, nicht eine Tierart; es ist ein Ichnotaxon. Es waren die ersten aus Asien gemeldeten Flugsaurierabdrücke und sind die größten bekannten, fünf- bis sechsmal größer als der verbreitete Spurentyp Pteraichnus. Eine Fährte läuft mit 14 Abdruckpaaren über 7,3 m, die längste bekannte Flugsaurierfährte überhaupt.

Die Abdrücke zeigen eine dreifingrige Hand außerhalb des langen schmalen Fußabdrucks. Das Tier ging also mit gefalteten Flügeln auf allen vieren und setzte die ganze Fußsohle auf. Witton und Naish (2008) nennen bis zu 35 cm lange Hinterfußabdrücke. Keine anderen damaligen Flugsaurier waren dafür groß genug, weshalb der Fährtenleger sehr wahrscheinlich ein Azhdarchide war. Mit Zhejiangopterus als Vorlage schätzen sie fast 3 m Schulterhöhe und über 10 m Spannweite.

Bei Uhangri liegen die Flugsaurierspuren mit Dinosaurier- und Schwimmvogelspuren auf derselben Gesteinsfläche. Das war der erste gemeinsame Fund aller drei Gruppen und zeigt die Nutzung desselben Seeufers. Eine Kopie der langen Fährte liegt hier auf der Schlammfläche am See. Ein anderer koreanischer Ort, Hwasun Seoyuri, hat viele kleine Flugsaurierabdrücke unterschiedlicher Größe. Jung und Kollegen (2022) schätzen 0,54 bis 1,48 m Spannweite und deuten den Fund als Gruppe junger und erwachsener Tiere.

Neben Dinosauriern leben

Flugsaurier teilten ihre Welt mit Dinosauriern, Meeresreptilien und frühen Vögeln. Einige stehen hier an Land oder schwimmen im Wasser.

Für den Big Bend National Park in Texas beschreibt der U.S. National Park Service Quetzalcoatlus und den langhalsigen Sauropoden Alamosaurus aus denselben kreidezeitlichen Flussebenen. Hier gehen zwei Alamosaurus nahe einem Quetzalcoatlus-Paar. Pteranodon fischte über dem Meer, das das mittlere Nordamerika bedeckte. Dort lebten Mosasaurier wie Tylosaurus und langhalsige Plesiosaurier wie Elasmosaurus; beide schwimmen hier vor der Küste.

In der Solnhofener Lagune lebten Archaeopteryx und der kleine Dinosaurier Compsognathus mit Rhamphorhynchus und Pterodactylus. Nicht jede Begegnung war friedlich. Frey und Tischlinger (2012) beschreiben fünf Fossilien, bei denen Rhamphorhynchus an der Schnauze des großen Fisches Aspidorhynchus liegt. In einem steckt noch ein kleiner Fisch im Hals des Flugsauriers. Ihrer Deutung nach packte der Fisch den zur Nahrungssuche abtauchenden Flugsaurier, die Flughaut verfing sich in seinen Zähnen und beide starben. Eine Platte mit dieser Szene liegt am Jurastrand.

Wie Flugsaurier entdeckt wurden

Das Natural History Museum erzählt die Geschichte. 1784 wurde ein kleines Skelett aus dem Solnhofener Kalk beschrieben, der erste wissenschaftlich bekannte Flugsaurier. Später hieß es Ptéro-dactyle, „Flügelfinger“. Deshalb heißen Flugsaurier umgangssprachlich noch oft Pterodaktylen. Die PBDB schreibt den Namen Pterodactylus Cuvier im Jahr 1809 zu.

Im Dezember 1828 grub Mary Anning, die Fossiliensammlerin aus Lyme Regis, ein Knochengewirr mit Flügeln und langem Schwanz aus den Klippen. Heute heißt es Dimorphodon und war der erste Flugsaurierfund außerhalb Deutschlands. Das Museum zeigt es noch immer.

Die Riesen kamen viel später. Pteranodon erhielt 1876 seinen Namen. Quetzalcoatlus wurde 1971 von Douglas Lawson, damals 22-jähriger Geologiestudent an der University of Texas, im Big Bend National Park entdeckt und 1975 benannt. Wichtige Entdeckungen sind sehr jung: Hamipterus-Eier (2014 und 2017), die Lagerpetiden-Verbindung (2020) und der befiederte Kamm von Tupandactylus (2022).

Gehirne fürs Fliegen

Witmer und Kollegen (2003) fertigten mit CT-Aufnahmen digitale Innenabgüsse zweier Flugsaurierschädel an. Die Gehirne waren im Verhältnis zum Körper kleiner als bei Vögeln, doch Gleichgewichts- und Sehbereiche waren gut entwickelt. Die Bogengänge des Innenohrs waren groß und der Flocculus, der Augen und Hals stabilisiert, enorm. Die Autoren vermuten, dass er Signale aus der Flughaut verarbeitete. Ein Pteranodon-Schädelabguss nahe dem Startpunkt auf der Klippe öffnet diese Karte.

Das Ende der Flugsaurier

Flugsaurier lebten bis zum Ende der Kreidezeit vor 66 Millionen Jahren. Das Natural History Museum weist darauf hin, dass ihr Aussterben mit dem Asteroideneinschlag zusammenfällt, der auch die Nichtvogeldinosaurier beendete. Vögel waren damals klein und konkurrierten offenbar nicht mit den größten Flugsauriern. Sie haben diese wohl nicht verdrängt. Danach blieben Vögel die einzigen fliegenden Wirbeltiere, abgesehen von den später erschienenen Fledermäusen.

Unterschiede zwischen Modell und Wirklichkeit

Das Exponat ist eine Rekonstruktion. Mehrere Bestandteile sind Entscheidungen statt gesicherter Tatsachen:

• Fundorte werden vermischt. Jedes Gebiet kombiniert Tiere aus verschiedenen Ländern und mehreren Millionen Jahren. Die Karten nennen Ort und Alter.
• Die Alter stammen aus der PBDB, als erstes und letztes Auftreten im Fossilbericht auf Art- oder, falls Artangaben fehlen, Gattungsebene. Manche Bereiche sind wegen unsicherer Gesteinsalter weit: Caiuajara wird auf vor 121,4 bis 72,2 Millionen Jahren datiert.
• Größen sind Schätzungen. Modelle verwenden die Mitte ihres Spannweitenbereichs, außer Pteranodon (6,5 m), Hatzegopteryx (10 m) und Arambourgiania (10 m), deren obere Schätzungen umstritten sind. Fehlt in den Quellen eine Spannweite, nennt die Karte sie Modellwert.
• Farben und Muster sind erfunden. Ebenso die genaue Kammform von Arten, die nur aus Fragmenten bekannt sind.
• Keine Rufe wurden erfunden. Kein Fossil bewahrt eine Flugsaurierstimme. Das Modell spielt nur Wind und Flügelschläge, und erst nach Einschalten des Tons.
• Der Flug ist ein Segelflugmodell. Große Flugsaurier gleiten darin schnell und sinken langsam, kleine drehen eng. Die Zahlen sind Modellwerte.
• Die stehende Haltung folgt den Fährten: alle vier Gliedmaßen am Boden, Flügelfinger nach oben und hinten gefaltet. Die genauen Hals- und Beinwinkel sind vereinfacht.
• Die Landschaft ist erfunden. Die Kreideklippe ist kein tatsächlicher Ort in Big Bend, die Lagune keine Karte von Solnhofen.