翼竜の飛び方のしくみ、実物大の翼竜と白亜紀の空を飛ぶ

Quetzalcoatlus の下に立つ

翼竜の飛び方は、羽ばたきと気流を使う滑空を組み合わせたものと考えられます。約7000万年前の現在のテキサスにいた Quetzalcoatlus northropi は翼開長約10〜11 m で、頭上をエンジンを止めた軽飛行機が通るように見えたでしょう。足元を影が走るほど低く飛ぶ飛行機に、長い首、人ほどの長さの嘴、皮膜の翼を付けた姿です。世界で最も普及した軽飛行機 Cessna 172 の翼幅は11.0 m です。

展示は白亜紀末、川沿いの平野を見下ろす砂岩の崖から始まります。数秒待つと背後の崖を越えて1頭が現れ、頭上約9 m を通り、谷へ滑空します。先に影が目の前の地面を横切ります。その後は崖沿いを歩き、地上の動物を観察し、35種の翼竜から選んで一緒に飛べます。

地域は中生代の各紀に対応する3つです。最初の翼竜がいた三畳紀後期の海岸、ドイツの Solnhofen のようなジュラ紀の潟湖、海岸と湖と巨大種のいる白亜紀の崖があります。各地域には異なる土地の動物を1つの景観にまとめていますが、図鑑のカードには実際の場所と年代を示します。年代は公表文献の化石記録を集める Paleobiology Database（PBDB）に基づきます。大きさはすべて推定で、資料間の不一致も記載しています。

翼竜は恐竜ではない

博物館、映画、おもちゃ箱では翼竜が恐竜の隣に置かれ、「空飛ぶ恐竜」とも呼ばれます。しかし恐竜でも鳥の祖先でもありません。共通祖先を持つ別の枝で、いとこのような関係です。

両者はワニも含む主竜類です。三畳紀初期に主竜類は2系統に分かれ、一方からワニと近縁群が、もう一方の鳥系統から恐竜（鳥を含む）と翼竜が生まれました。鳥系統の中で翼竜と恐竜は別の道を進みました。

翼竜の最も近い仲間は長く不明でした。約2億1500万年前の最古の翼竜はすでに完全な翼を持ち、半分の翼の動物は見つかっていません。2020年の2つの研究は、後脚で走る小型で軽量の三畳紀爬虫類、ラゲルペトン類を示しました。Ezcurra らは頭骨、脳函、四肢を比較し、飛行とともに生じたとされていた脳や内耳の特徴も共有するとしました。同年 Kammerer らは、マダガスカル産の高さ約10 cm のラゲルペトン類 Kongonaphon kely を記載しました。この群は飛べません。翼竜の体の基本形は地上の小さく敏捷な動物から始まったという考えです。

展示では Kongonaphon が三畳紀の森の岩に立ちます。図鑑の系統樹で各群の位置を確認できます。ジュラ紀の島では Archaeopteryx が翼竜の間を歩きます。鳥は恐竜なので、翼竜より Tyrannosaurus に近い動物です。

1本の指で支える翼

コウモリも翼竜も皮膜で飛びますが、支え方が違います。コウモリは傘の骨のように長い4本の指を広げます。翼竜は非常に長い第4指1本で片翼を支えました。ロンドンの Natural History Museum によれば、その指は前腕の骨より長い場合もありました。他の3指は短く爪があり、歩行や木登りに使えました。

主翼膜のブラキオパタギウムは翼指の先から胴体、足首まで伸びます。腕の前の小さい前翼膜、プロパタギウムは肩から手首へ伸び、翼竜独特の小骨プテロイドが前縁を支えました。長い尾を持つ初期型では、脚と尾の付け根の間にも膜がありました。

皮だけなら旗のようにはためきます。膜はアクチノフィブリルという細い繊維で補強されていました。2010年に Kellner らが、中国産で翼膜の保存が特に良い Jeholopterus を調べ、少なくとも3層を確認しました。各層内の繊維は平行ですが、層ごとに向きが異なります。展示の最高画質では膜の細線として見え、薄い皮を光が通るため、太陽を背にすると明るく透けます。

骨は鳥のように大半が中空で空気を含み、大型でも軽量でした。壁が薄く骨の幅が広いため、重さの割に剛性がありました。

どれほど大きかったか

翼竜の大きさの幅は他の飛行動物群にないほど広く、University of California Museum of Paleontology は「スズメから飛行機ほど」と説明します。展示の最小級は三畳紀の初期翼竜や Anurognathus のような昆虫食種で、カラスほどかそれ以下です。最大級は白亜紀後期のアズダルコ類です。

図鑑の翼開長の例を、推定を公表した出典とともに示します。

• Dimorphodon とその仲間は0.6〜1.3 m（Witton と Habib 2010）。
• Kryptodrakon は約1.4 m（Andres ら2014）。
• Rhamphorhynchus は最大1.8 m、Natural History Museum の最大標本です。
• Caiuajara は幼体から成体まで0.65〜2.35 m（Manzig ら2014）。
• Alanqa は大半が3〜4 m、最大6 m の可能性があります（Ibrahim ら2010）。
• Hamipterus の成体は3.5 m 超（Wang ら2017、CORDIS による紹介）。
• Pteranodon は約20〜25 feet、約6.1〜7.6 m（UCMP）。
• Tropeognathus は約8.3 m、南半球の大陸で既知の最大種です（Kellner ら2013）。
• Quetzalcoatlus northropi は約10〜11 m（Witton と Habib 2010）。

使用資料に公表値のない小型種は、カードで翼開長をモデル値と明示します。

なぜ「約」なのでしょうか。巨大翼竜の完全骨格は知られていません。Quetzalcoatlus northropi は、長さ544 mm の完全な上腕骨と他の翼片など、ほぼ片翼だけです。同じ地層の小型種で多数の骨が知られる Quetzalcoatlus lawsoni を拡大して推定します。ルーマニア産 Hatzegopteryx は破損した上腕骨から10〜12 m とされましたが、Witton と Habib（2010）は骨が潰れて実際より幅広く見えると示しました。ヨルダン産 Arambourgiania は主に長さ1 m 近い首の骨で知られ、翼開長の公表値は7〜13 m です。

体重はさらに難しく、最大種について100 kg 未満から500 kg 超まで提案されてきました。Witton と Habib は方法を再検討し、上限の最も信頼できる推定は翼開長10〜11 m、体重200〜250 kg としました。翼開長7 m の Pteranodon は25〜50 kg です。図鑑の小型種の多くは使用資料に体重値がなく、数値を作らず、その旨を記載します。

キリンほどの高さ

地上の巨大種は空中の輪郭とは全く違って見えます。Natural History Museum によれば Quetzalcoatlus の肩は約2.5 m、成体のキリンは2.75 m で、長い首と大きな頭を上げるとほぼ同じ高さです。African Wildlife Foundation はキリンの角先までを5.7 m とします。ただし翼竜は約4分の1トン、キリンは1トン超です。

崖の上の比較展示には、目盛りとして分かるよう顔のない高さ1.7 m の簡素な人型、高さ5.7 m の平らなキリンの板、立った翼竜（大きさパネルで変更しなければ Quetzalcoatlus）、Cessna 172 が実物大で並びます。Textron Aviation の同機の仕様は翼幅11.0 m、全長8.3 m、高さ2.7 m です。間を歩くと翼竜の頭が飛行機の翼より高いと分かります。

大きさパネルに自分の身長を入力すると、人型の高さが変わり、翼開長が身長の何倍かを計算します。身長1.7 m、翼開長10.5 m なら10.5 / 1.7 = 6.2倍です。両腕を広げた長さは身長に近いため、腕を広げた約6人が横に並ぶ幅です。

巨大種の離陸

鳥は脚で跳ぶか走ってから羽ばたきます。長く翼竜も同じと考えられてきましたが、それでは巨大種は困ります。鳥は重いほど離陸が難しく、最重量級の飛ぶ鳥は離陸に苦労します。この比較から、巨大翼竜は非常に軽かった、下り坂と向かい風が必要だった、あるいは飛べなかったという研究がありました。

Habib（2008）は骨に注目しました。後脚で飛び立つ鳥は大腿骨が比較的強い一方、翼竜は上腕骨が大腿骨よりはるかに強く、鳥にはない比率でした。畳んだ翼と足でしゃがみ、腕で強く押し上げ、跳躍の頂点で翼を開く四肢跳躍説を提案しました。吸血コウモリもこの方法で離陸します。Witton と Habib（2010）は、これなら翼開長10 m、200〜250 kg の動物が坂も向かい風もなく静止状態から離陸できるとしました。

2021年に Society of Vertebrate Paleontology が公表した Quetzalcoatlus 化石の一連の研究は別案を示しました。University of Texas によれば、著者らは後脚で少なくとも8 ft（約2.4 m）跳び、その後翼を打ち下ろしたと考えます。どの肢を使うかは異なりますが、アホウドリのように地面を走るという古い姿は両説とも否定します。

観察例はなく、3案とも仮説で議論が続きます。離陸パネルを開くと崖上の Quetzalcoatlus が最初の説を3D で示します。畳んだ翼と脚でしゃがみ、主に腕で押し、跳躍の頂点で翼を開き、羽ばたいて谷へ向かいます。各段階の名前、スロー再生、仮説の表示があります。時間と高さは実測ではなくモデル値です。隣の高さ3 m、50 cm ごとに縞のある棒が目盛りです。他の2案もパネルで説明します。

暖気と崖を上る風に乗る

現生の大型飛行動物は長く羽ばたき続けません。ハゲワシ、コウノトリ、ワシは日照で暖まる地面の上の暖気柱、サーマルで上昇し、次の柱へ滑空します。海鳥やグライダーは崖や斜面で上向きに変わる風を使います。大型翼竜もそうしたと考えられます。Witton と Habib（2010）の Quetzalcoatlus モデルでは、離陸直後の短い羽ばたきで約1 km 先の上昇気流に達し、その後は帆翔できました。

展示でも試せます。翼竜を選び、その場から離陸します。A と D で傾いて旋回、W で急降下、S で引き起こし、Space で羽ばたきます。羽ばたく力は減り、滑空中にゆっくり回復するため、永遠には羽ばたけません。白亜紀の平野、湖岸、砂丘には上昇気流があり、実際にも多いように上部に積雲があります。上昇気流表示を有効にすると淡いオレンジ色の柱になります。崖に当たる風も上向きの流れを作り、風のスライダーで強さを変えられます。

飛行は簡単なグライダーモデルで、計器はモデル値です。滑空では必ず高度を失います。速いほど抗力が増え、遅いほど支える揚力が必要になります。対気速度 V による沈下率 s の標準的な表し方は次の式です。

s = aV³ + c / V

第1項は速度とともに増える抗力、第2項は減速すると増える支持の負担です。両者が釣り合う速度 V_ms で沈下率が最小となり、その値は第1項の4倍です。モデルは翼開長から V_ms と最小沈下率を決めます。10.5 m の Quetzalcoatlus では V_ms = 6.5 + 1.05 × 10.5 = 17.5 m/s、最小沈下率は0.5 + 0.05 × 10.5 = 1.0 m/s です。6.5 m の Pteranodon では同じ式で13.3 m/s と0.83 m/s です。

妥当な形にした値で、実測ではありません。Witton と Habib は Quetzalcoatlus の広い翼で最良滑空速度24.9 m/s、最小沈下時速度16.3 m/s、狭い翼で13.3 m/s と8.80 m/s を計算しました。モデルはこの範囲にあります。傾斜旋回では沈下率を傾斜角の余弦で割るため高度を失います。急降下で加速し、引き起こしで速度を高度に戻せます。翼の後退角スライダーは翼を後ろへ畳み、速く急な滑空にします。

課題では、あまり羽ばたかずに上昇気流内を100 m 上昇します。柱の中で小さく旋回し、上昇速度が正になる様子を確認してください。

1つの展示に3つの時代

翼竜は三畳紀後期から6600万年前の白亜紀末まで約1億5000万年間いました。空の顔ぶれが一変する長さなので、各紀に1地域を設けています。

三畳紀の海岸。 Natural History Museum によれば最初の記録は約2億1500万年前です。図鑑の三畳紀翼竜はすべてアルプス周辺の産地で、Eudimorphodon、Peteinosaurus、Preondactylus、Carniadactylus は北イタリア、Austriadactylus はオーストリア、Raeticodactylus はスイスです。PBDB ではノーリアン期とレーティアン期、約2億1500万〜2億100万年前です。小型で長い尾、短い首、大きな頭を持ちます。Eudimorphodon の歯は先が複数に分かれ、Austriadactylus と Raeticodactylus はすでにとさかを持ちました。海岸では初期恐竜 Plateosaurus と Procompsognathus が歩きます。

ジュラ紀の潟湖。 約1億5000万年前のバイエルンの Solnhofen では、暖かく浅い潟湖に極めて細かい石灰岩が堆積し、翼膜の輪郭まで保存しました。この地域はそれを基に低い島と青緑の水を配置しています。Rhamphorhynchus が水上で魚を捕り、Pterodactylus と Germanodactylus が島を歩き、Ctenochasma が水中を歩いて濾過採食し、小さい Anurognathus が昆虫を捕ります。より古い約2億年前のイギリス Lyme Regis 産 Dimorphodon とドイツ産 Dorygnathus もいます。Darwinopterus、Kryptodrakon、Jeholopterus は中国産です。

白亜紀。 長尾型は姿を消し、短尾の翼指竜類が多様な生息地に広がりました。中国の約1億6100万年前の Kryptodrakon は既知で最古の翼指竜類で、Andres、Clark、Xu（2014）は海でなく内陸起源と論じました。展示最大の地域で、Quetzalcoatlus と Alamosaurus のいる平野を見下ろす崖、Pteranodon と Nyctosaurus の海岸、Hamipterus 集団と Haenam 足跡のある湖、ブラジルの有冠翼竜の潟湖、南西端の砂丘があります。

とさか

とさかは初期からあり、白亜紀には大きく発達しました。Natural History Museum によれば、低い骨質部が、化石に残りにくいはるかに大きな軟組織のとさかを支えることがありました。

• Pteranodon は後ろへ伸びる長い骨質のとさかを持ちました。数百個体が知られる Hamipterus は雌雄でとさかが異なり（Wang ら2014）、信号説を支持します。Natural History Museum は色素細胞の報告も紹介しますが、色を確実に読めるかは不明とします。
• Nyctosaurus の成体には頭骨より高い枝角状のとさかがありました。
• Tupandactylus には頭骨をはるかに上回る軟組織の帆があり、小型の近縁種 Tapejara も高いとさかを持ちました。
• Thalassodromeus のとさかは吻先から後頭部まで続きました。
• Anhanguera と Tropeognathus は顎先に丸いとさかがあり、魚を捕る際に水を切る助けとなった可能性があります。
• Ikrandraco の下顎には後端が鉤状の刃のようなとさかがありました。

「最大のとさか」の課題は、頭に対して最もとさかが大きい翼竜を問います。

食べ物

翼竜の顎は鳥の嘴のように多様で、食性も多様でした。

多くは魚食性でした。Rhamphorhynchus は滑る獲物を捕らえる長い前向きの歯を持ち、Natural History Museum は Anhanguera の顎も同様に説明します。歯は必須ではなく、名前が「歯のない翼」を意味する Pteranodon は無歯で、胃に魚の遺骸を含む標本があります。

濾過食もいました。アルゼンチン産 Pterodaustro は下顎に約1000本の剛毛状の歯があり、フラミンゴのように顎を水中で動かしたと考えられます。Ctenochasma も細い櫛状の歯を使いました。Dsungaripterus は先がピンセット状に反り、奥の鈍い歯で貝殻を砕いた可能性があります。短く幅広い頭と大きな目を持つ Anurognathus と近縁群は、飛行中に昆虫を捕ったと考えられます。

タペヤラ類の食性は議論中です。短く無歯で下を向く嘴から、翼竜では珍しい果実食説があります。図鑑では「雑食、果実の可能性」としています。

Quetzalcoatlus を含むアズダルコ類は、かつてハサミアジサシのように下顎で海面の魚をすくう姿に描かれました。Witton と Naish（2008）は、首が十分曲がらず顎に衝撃吸収構造もないとして反論しました。コウノトリやジサイチョウのように四肢で歩き、地上の小動物を拾う「地上を歩いて狩る動物」と提案しました。2021年の研究はサギと比較します。展示ではアズダルコ類が四肢で平野を歩き、各種1頭だけが飛びます。群れに近づくと四肢跳躍で離陸し、一周して着陸します。

毛状繊維、羽毛、色

多くの化石に短い毛状のピクノファイバーが見られます。UCMP は、鳥や哺乳類のように自ら体熱を作った可能性を示すとします。繊維の正体は議論中です。

2019年に Yang らは中国産翼竜の複数様式の分枝繊維を記載し、一部は単純な羽毛に似ることから恐竜と翼竜の共通祖先で羽毛が始まったとしました。2020年に Unwin と Martill は、岩中で繊維が重なった結果かもしれず、翼竜に羽毛はないと反論しました。2022年に Cincotta らはブラジル産 Tupandactylus のとさかに分枝繊維を記載し、内部に形の異なる色素小体メラノソームを見つけました。現生鳥では形と色が関連するため、誇示用の色があったと提案しました。

展示の高画質設定では体に柔らかな光沢として短い毛状繊維を表し、「体毛状の繊維」カードでは問題を未解決としています。全身の色を示す化石はなく、色自体は推測です。

卵、集団、幼体

翼竜の卵は長くほぼ不明でしたが、2つの産地が状況を変えました。

2004年に Chiappe らがアルゼンチンの Pterodaustro の卵を記載しました。胚は内部で折り畳まれ、翼の骨はすでに長くなっていました。

2014年に Wang らは中国新疆の Turpan-Hami Basin 産 Hamipterus tianshanensis を記載しました。多数の雌雄が立体保存され、卵は5個でした。2017年の Science の研究を European Commission の CORDIS が紹介し、卵215個、胚の一部を含むもの16個、成体の翼開長3.5 m 超を報告しました。「翼竜のエデン」と呼ばれ、卵は最大300個の可能性があります。柔らかい卵殻で砂に埋めたと考えられ、胚は翼より脚が発達していました。研究者は孵化直後には歩けても飛べず、世話が必要としました。Naish、Witton、Martin-Silverstone の2021年の他種の幼体研究は逆に、翼骨は羽ばたき飛行に十分強いと結論しました。種の違いかもしれず、未決着です。

ブラジルにも集団生活の例があります。Manzig ら（2014）は古代の砂漠由来の骨化石層で少なくとも47個体の Caiuajara を発見しました。翼開長0.65〜2.35 m の幼体と成体が砂漠の湖畔で一緒に死んでおり、集団生活を示唆します。

展示では Hamipterus 集団が湖の北岸にいて、砂に卵が半ば埋まっています。砂丘には Caiuajara の骨化石層があります。

Haenam の足跡

骨は姿を、足跡は動きを示します。世界有数の翼竜足跡産地が、韓国南西岸 Haenam の Uhangri にあります。

2002年に Hwang らは白亜紀後期 Uhangri Formation の足跡を記載し、Haenamichnus uhangriensis と命名しました。動物の種ではなく足跡の種類に付く生痕分類群の名前です。アジアで初めて報告された翼竜足跡で、一般的な Pteraichnus の5〜6倍もある既知で最大のものです。1列は14組で7.3 m に達し、全産地で既知の最長です。

細長い後足跡の外側に3指の手跡があるため、翼を畳んで四肢で歩いたと分かります。足裏全体を地面に付けました。Witton と Naish（2008）は後足跡が35 cm に達し、当時他にこれを残せる大きさの翼竜はいないとして、アズダルコ類の可能性が非常に高いとします。Zhejiangopterus をひな型に、肩高約3 m、翼開長10 m 超と推定しました。

Uhangri では同じ岩面に恐竜と水かきのある鳥の足跡もあります。3群が一緒に見つかった初例で、同じ湖岸の利用を示します。展示は長い足跡列の複製を湖畔の干潟に置きます。別の韓国産地 Hwasun Seoyuri にはさまざまな大きさの小型足跡が多数あり、Jung ら（2022）は翼開長0.54〜1.48 m と推定し、幼体と成体の集団と解釈しました。

恐竜と暮らす

翼竜の世界には恐竜、海生爬虫類、初期の鳥もおり、展示でも地上や水中に配置しています。

テキサスの Big Bend National Park について U.S. National Park Service は、同じ白亜紀の氾濫原から Quetzalcoatlus と長頸の竜脚類 Alamosaurus を紹介します。展示では2頭の Alamosaurus が Quetzalcoatlus のペアのそばを歩きます。Pteranodon が魚を捕った北米中部の海には Tylosaurus のようなモササウルス類や Elasmosaurus のような長頸の首長竜がいて、展示の沖でも両者が泳ぎます。

Solnhofen の潟湖では Archaeopteryx と小型恐竜 Compsognathus が Rhamphorhynchus、Pterodactylus と共存しました。友好的な遭遇ばかりではありません。Frey と Tischlinger（2012）は大型魚 Aspidorhynchus の吻に Rhamphorhynchus が残る化石5点を記載しました。1点では翼竜の喉に小魚があります。採食のため水面に下りた翼竜を魚が捕らえ、翼膜が歯に引っかかり両者が死んだと考えます。ジュラ紀の浜辺にこの場面の石板があります。

翼竜の発見

Natural History Museum によれば、1784年に Solnhofen 石灰岩の小骨格が記載され、科学上最初の翼竜となりました。後に「翼の指」を意味する Ptéro-dactyle と命名され、プテロダクティルという通称の由来になりました。PBDB では Pterodactylus の命名者を1809年の Cuvier とします。

1828年12月、Lyme Regis の化石採集者 Mary Anning が崖から翼と長い尾のある骨の塊を掘り出しました。現在の Dimorphodon で、ドイツ国外初の翼竜です。博物館で今も展示されています。

巨大種はずっと後です。Pteranodon は1876年命名、Quetzalcoatlus は1971年に University of Texas の22歳の地質学学生 Douglas Lawson が Big Bend National Park で発見し、1975年に命名されました。重要な発見は最近も続き、Hamipterus の卵（2014年、2017年）、ラゲルペトン類との関係（2020年）、Tupandactylus の羽毛状のとさか（2022年）があります。

飛行に適した脳

Witmer ら（2003）は2つの頭骨を CT で撮影し、内部のデジタル鋳型を作りました。体に対する脳は鳥より小さいものの、平衡と視覚の部分は発達していました。内耳の三半規管は大きく、眼と首を安定させる脳の小葉は非常に大きく、翼膜からの信号を処理した可能性があるとします。出発地点の近くの崖上にある Pteranodon 頭骨の鋳型でカードが開きます。

翼竜の終わり

翼竜は6600万年前の白亜紀末まで生息しました。Natural History Museum は鳥以外の恐竜を終わらせた小惑星衝突と絶滅時期が一致するとします。当時の鳥は小型で、最大級の翼竜と競争したようには見えないため、鳥が追いやった可能性は低そうです。絶滅後、後に現れるコウモリを除けば、飛ぶ脊椎動物は鳥だけになりました。

モデルと実際の翼竜の違い

展示は復元であり、事実ではなく選択による部分もあります。

• 場所は混在します。 各地域は複数の国と数百万年にわたる動物をまとめています。カードは実際の場所と年代を示します。
• 年代は PBDB に基づきます。 種、種記録がなければ属の化石記録の初出と終出です。岩石年代の不確かさで範囲が広い例もあり、Caiuajara は1億2140万〜7220万年前です。
• 大きさは推定です。 翼開長範囲の中間値で作りますが、上限に異論のある Pteranodon（6.5 m）、Hatzegopteryx（10 m）、Arambourgiania（10 m）は例外です。使用資料に翼開長がなければモデル値と示します。
• 色と模様は創作です。 断片しかない種の正確なとさか形状も同様です。
• 鳴き声は創作していません。 化石に声は残らないので、音を有効にした後だけ風と羽ばたきを鳴らします。
• 飛行はグライダーモデルです。 大型種は速く滑空してゆっくり沈下し、小型種は小回りが利くよう調整しています。数値はモデル値です。
• 立ち姿は足跡に基づきます。 四肢を接地し翼指を上後方に畳みますが、首や脚の正確な角度は単純化しています。
• 景観は創作です。 白亜紀の崖は実際の Big Bend の場所ではなく、潟湖も Solnhofen の地図ではありません。