Wie sehen Fledermäuse mit Schall? Echoortung erklärt

Ein Klatschen im dunklen Flur

Stellen Sie sich mit geschlossenen Augen in einen langen, leeren Flur und klatschen Sie einmal. Sie hören das Klatschen, kurz darauf eine leise Kopie davon, und Sie bekommen ein ungefähres Gefühl dafür, wie weit die hintere Wand entfernt ist. Eine Fledermaus tut das hunderte Male pro Minute, mit Tönen, die für uns zu hoch sind, und sie tut es so gut, dass sie in völliger Dunkelheit einen fliegenden Falter fängt.

Das nennt man Echoortung: einen Laut aussenden, auf das Zurückkommende hören und aus dem Echo ableiten, wo Dinge sind und wie sie beschaffen sind. Dieses Exponat versetzt Sie in eine Kalksteinhöhle ganz ohne Licht. Eine Große Braune Fledermaus ruft, und Sie sehen jeden Ruf durch die Höhle laufen, von Wänden, Säulen, Tropfen und Insekten abprallen und zurückkehren. Kommt ein Echo an, wird es zu einem leuchtenden Punkt. Nach einigen Sekunden ergeben die Punkte ein Bild der Höhle, und dieses Bild ist das einzige, das die Fledermaus hat.

So benutzen Sie die Bühne

Drücken Sie „Rufen“, damit die Fledermaus einmal ruft. Die helle Schale ist die Front des Schalls und wird dort heller gezeichnet, wohin die Fledermaus zielt. Trifft die Schale auf etwas Festes, kann von dort eine bernsteinfarbene Schale zurücklaufen, und wenn das Echo die Fledermaus erreicht, erscheint ein Punkt auf der Echokarte. Warme Punkte sind nah, blaue Punkte weit entfernt, orange Punkte sind Falter. Die Punkte verblassen nach der Zeit, die der Regler „Echogedächtnis“ vorgibt.

Die Schaltflächen unter der Bühne stellen die Zeitlupe ein. Schall in der Luft legt 343 Meter in einer Sekunde zurück, ein ganzer Ruf mit allen Echos wäre vorbei, bevor Sie etwas sähen. Bei 100-mal langsamer kriecht der Ruf mit etwa 3,4 Metern pro Sekunde voran. „Falter jagen“ schickt die Fledermaus mit echter Fluggeschwindigkeit hinter dem nächsten Falter her (10-mal langsamer dargestellt), und die Rufrate steigt von selbst, wenn sie näher kommt.

Im Bereich „Steuerung“ können Sie die Fledermausart wechseln, die Jagdphase von Hand einstellen, das automatische Rufen anhalten, den Ton einschalten, die Dopplerverschiebung des Falterechos anzeigen, den Falter das Sonar stören lassen, eine Lampe anschalten und den Sonarstrahl einblenden. Unter der Steuerung rechnet ein Echorechner die Arithmetik dieser Seite für beliebige Entfernung, Temperatur und Frequenz. Unter der Bühne steht eine Liste mit 34 Tieren und Maschinen, die Dinge per Echo finden.

Entfernung aus einer Verzögerung

Die Regel im Zentrum der Echoortung ist kurz. Schall bewegt sich mit bekannter Geschwindigkeit. Kommt ein Echo eine Zeit t nach dem Ruf an, ist der Schall zum Ziel und zurück gelaufen, das Ziel liegt also bei

Entfernung = Schallgeschwindigkeit × t ÷ 2

In trockener Luft hängt die Schallgeschwindigkeit von der Temperatur ab. Sie ist die Quadratwurzel aus 1,4 × 287,05 × T, wobei T die Temperatur in Kelvin ist. Bei 20 °C ergibt das 343,2 m/s. Bei 0 °C sind es 331,3 m/s, und in einer 30 °C warmen Sommernacht 349,0 m/s. Eine Fledermaus in einer kalten Höhle und eine über einer warmen Wiese leben mit leicht unterschiedlichen Maßstäben, die etwa 5 Prozent auseinanderliegen.

Mit 343,2 m/s ergeben sich diese Echoverzögerungen:

Die Säule 10 Meter vor der Fledermaus antwortet also nach etwa 58 Tausendstelsekunden und der Falter in 3 Metern nach etwa 17. Ein Unterschied von einer Mikrosekunde in der Verzögerung entspricht nur 0,17 mm Entfernung. So feine Zeiten kann die Fledermaus nicht nutzen, aber Versuche von James Simmons in den 1970er Jahren zeigten, dass trainierte Große Braune Fledermäuse allein an der Echoverzögerung erkennen konnten, welches von zwei Zielen näher war.

Auf der Bühne ist die Zeit echt: Jeder Punkt wird in dem Moment gezeichnet, in dem sein Echo einträfe, skaliert mit der Zeitlupe. Sehen Sie zu, wie ein Ruf das Ende des Tunnels erreicht, dann leuchten die fernen Punkte zuletzt auf.

Warum die Rufe so hoch sind

Die meisten Fledermausrufe sind Ultraschall, oberhalb der Grenze des menschlichen Hörens von etwa 20 kHz. Die Große Braune Fledermaus auf der Bühne fällt in wenigen Millisekunden von etwa 50 kHz auf 25 kHz. Die Zwergfledermaus ist bei etwa 45 kHz am lautesten, und die Große Hufeisennase hält einen Ton bei etwa 82 kHz.

Der Grund ist die Größe der Welle. Die Wellenlänge ist die Schallgeschwindigkeit geteilt durch die Frequenz. Bei 10 kHz sind es 34 mm, bei 35 kHz etwa 10 mm, bei 82 kHz etwa 4 mm. Ein Ziel, das viel kleiner als die Wellenlänge ist, stört die Welle kaum und wirft sehr wenig zurück; das Echo einer kleinen Kugel fällt ungefähr mit der vierten Potenz des Verhältnisses von Größe zu Wellenlänge. Eine Mücke ist wenige Millimeter lang. Für ein starkes Echo von ihr braucht die Fledermaus ebenfalls eine Wellenlänge von wenigen Millimetern.

Hohe Frequenzen haben ihren Preis. Luft absorbiert Schall, und hohe Frequenzen viel stärker. Nach der Standardformel für die Absorption in Luft (ISO 9613-1) bei 20 °C und 50 Prozent Luftfeuchte beträgt der Verlust etwa 0,16 dB pro Meter bei 10 kHz, 0,52 dB bei 20 kHz, 1,13 dB bei 35 kHz, 2,67 dB bei 82 kHz und 3,28 dB bei 100 kHz. Das Echo zahlt diesen Preis zweimal, auf dem Hinweg und auf dem Rückweg. Bei 100 kHz verliert ein Ziel in 5 Metern allein durch die Luft 33 dB.

Drehen Sie den Regler „Fledermaus“ von der Großen Braunen Fledermaus zur Großen Hufeisennase und beobachten Sie die Echokarte: Der hohe Ton zeichnet eine schärfere, aber kürzere Karte. Stellen Sie die Gefleckte Fledermaus ein, die bei 9 bis 12 kHz ruft, dann reicht die Karte tief in den Tunnel, aber jeder Punkt ist unschärfer.

Wie laut und wie weit

Fledermäuse sind laut. Feldaufnahmen von Annemarie Surlykke und Elisabeth Kalko in Panama ergaben Schallpegel von 122 bis 134 dB SPL, gemessen 10 cm vor der Fledermaus, bei Tieren, die im Freien jagen. Zwei Arten, die über Wasser jagen, lagen im Mittel bei etwa 137 dB und erreichten über 140 dB. Wir hören nichts davon, nur weil es zu hoch ist.

Sie müssen so laut sein. Ein Schall, der sich in alle Richtungen ausbreitet, verliert bei jeder Verdopplung der Entfernung 6 dB. Das Echo breitet sich auf dem Rückweg noch einmal aus, der Hin- und Rückweg verliert also 12 dB pro Verdopplung der Entfernung. Ein Falter wirft nur einen winzigen Teil dessen zurück, was ihn trifft. Das Modell auf der Bühne nutzt die Sonargleichung:

Echopegel = Quellpegel − 40 log₁₀(r ÷ 0,1 m) − 2 × Absorption × r + Zielstärke

Bei einem Ruf von 120 dB in 10 cm, einer Zielstärke des Falters von −30 dB und einer Hörschwelle von 20 dB hört die Fledermaus im Modell einen Falter bis etwa 3,5 m bei 35 kHz, 3,1 m bei 50 kHz und 2,6 m bei 82 kHz. Eine Felswand wirft weit mehr zurück und ist bei 35 kHz bis etwa 8 m zu hören. Das sind Modellzahlen, doch sie passen zum Bild im Freiland: Beute wird auf wenige Meter gefunden, Wände und Bäume auf ein Mehrfaches davon. Surlykke und Kalko fiel außerdem auf, dass die lautesten Fledermäuse die höchsten Frequenzen nutzten, was ihre Ortungsreichweiten wieder an die der anderen anzugleichen scheint.

Die Zeile „Falter hörbar bis“ in der Anzeige der Bühne zeigt diese Modellentfernung für die gewählte Fledermaus. Auf der Echokarte wird der Falter nur orange, wenn er innerhalb dieser Reichweite liegt.

Suche, Anflug und Schlussbuzz

Um 1960 nahmen Donald Griffin und seine Kollegen Fledermäuse bei der Insektenjagd auf und fanden, dass sich die Rufe regelmäßig verändern. Bei der Suche ruft eine Große Braune Fledermaus etwa 10-mal pro Sekunde, jeder Ruf dauert einige Millisekunden. Viele Fledermäuse rufen in dieser Phase einmal pro Flügelschlag, sodass Flattern, Atmen und Rufen einen Rhythmus teilen. Entdeckt sie ein Insekt, geht sie in die Anflugphase: Die Rufe werden kürzer und kommen schneller. In den letzten paar hundert Millisekunden folgt der Schlussbuzz, in dem die Rate über 160 Rufe pro Sekunde steigt und die Rufe auf deutlich unter eine Millisekunde schrumpfen.

Ein Teil des Grundes ist einfache Zeitplanung. Eine Fledermaus wartet meist auf das Echo, das sie interessiert, bevor sie wieder ruft, damit sich Echo und Ruf nicht überlappen. Aus 5 Metern braucht das Echo 29 ms, das erlaubt höchstens etwa 34 Rufe pro Sekunde. Aus 1 Meter braucht es 5,8 ms, das erlaubt 172. Aus 50 cm erlaubt es 343. Je näher die Beute, desto schneller darf die Fledermaus rufen, und desto öfter erfährt sie, wohin sich der Falter bewegt hat.

Das ist nicht die ganze Geschichte. 2011 fanden Coen Elemans und Kollegen, dass Fledermäuse superschnelle Muskeln im Kehlkopf haben, unter den schnellsten bekannten Muskeln von Säugetieren, und dass die höchste Rufrate davon abhängt, wie schnell diese Muskeln arbeiten können, nicht nur von der Echoüberlappung. Stellen Sie den Regler „Jagdphase“ auf „Schlussbuzz“, und die Schalen strömen so schnell aus der Fledermaus, dass sie ineinander stecken.

Welche Richtung: zwei Ohren

Die Entfernung kommt aus der Zeit. Die Richtung kommt aus dem Vergleich der beiden Ohren. Ein Echo von rechts erreicht das rechte Ohr etwas vor dem linken und ist dort auch etwas lauter, weil der Kopf das abgewandte Ohr abschattet. Im Modell sind die Ohren etwa 1,6 cm voneinander entfernt, der größte Zeitunterschied, bei einem Echo genau von der Seite, beträgt also etwa 47 Mikrosekunden. Ein Echo 10 Grad neben der Mitte ergibt etwa 8 Mikrosekunden. Die Anzeige gibt diesen Unterschied für den Falter an.

Oben und unten sind schwieriger, weil beide Ohren auf gleicher Höhe liegen. Hier hilft die Form des Außenohrs. Die kleine Hautfalte vor der Ohröffnung, der Tragus, fügt im Ohr ein eigenes Echo hinzu, und der Zeitpunkt dieses winzigen Zusatzechos hängt davon ab, ob der Schall von oben oder von unten kam. Außerdem bewegen Fledermäuse zwischen den Rufen Kopf und Ohren und hören bei jedem Ruf die Umgebung aus einem etwas anderen Winkel. Die Fledermaus auf der Bühne dreht den Kopf zwischen den Rufen ein wenig, so füllt sich ihre Karte.

Doppler: Kommt der Falter näher?

Fliegt die Fledermaus auf eine Wand zu, wird jeder Wellenberg ihres Rufs von etwas weiter vorn ausgesendet als der vorherige, die Wand empfängt also eine etwas höhere Frequenz. Die Wand wirft diesen Schall zu einer Fledermaus zurück, die sich weiter nähert, und die Frequenz steigt noch einmal. Für eine Fledermaus, die mit der Geschwindigkeit v auf ein ruhendes Ziel zufliegt, kommt das Echo mit

f × (c + v) ÷ (c − v)

zurück. Bei 4 m/s kehrt ein 82-kHz-Ruf mit etwa 83,9 kHz zurück, fast 2 kHz höher. Bewegt sich auch das Ziel, kommt seine Geschwindigkeit auf dieselbe Weise hinzu. Schalten Sie „Dopplerverschiebung“ ein, und die Anzeige zeigt die Frequenz des Falterechos und wie weit sie vom Ruf abweicht.

Hufeisennasen nutzen das am besten. Ihr Ruf ist ein langer, fast konstanter Ton, und ihr Gehör hat nahe der Echofrequenz ein schmales Band mit sehr scharfer Abstimmung, manchmal akustische Fovea genannt. Fliegt eine Hufeisennase vorwärts, senkt sie ihren Ruf gerade so weit, dass das dopplerverschobene Echo in dieses Band fällt. Bei 4 m/s ruft sie mit etwa 80,1 kHz, damit das Echo bei etwa 82 kHz zurückkommt. Vor diesem gleichmäßigen Ton lassen die schlagenden Flügel eines Insekts das Echo in Tonhöhe und Lautstärke flackern, und die Fledermaus kann einen flatternden Falter zwischen ruhigen Blättern herausfinden. Wählen Sie am Regler „Fledermaus“ die Große Hufeisennase, um die Zahlen zu sehen.

Was Echos über Oberflächen sagen

Rauer Fels streut Schall in alle Richtungen. Wo immer der Strahl landet, kommt ein Teil direkt zurück, weshalb sich die Höhlenwände mit Punkten füllen. Eine glatte Fläche wirkt dagegen wie ein Spiegel. Der Ruf prallt im selben Winkel ab, in dem er ankam, und läuft davon, und nur der Teil des Wassers direkt unter der Fledermaus sendet ein Echo zurück.

Deshalb bleibt der Teich auf der Bühne in der Echokarte dunkel. Stefan Greif und Björn Siemers zeigten 2010, dass Fledermäuse jede große, akustisch glatte Fläche für Wasser halten. Wilde Fledermäuse von 15 Arten versuchten, von glatten Platten aus Metall, Holz und Kunststoff zu trinken, selbst wenn die Platten gut sichtbar waren. Junge Fledermäuse, die nie Wasser gesehen hatten, taten dasselbe, was nahelegt, dass die Regel angeboren ist. Auf der Bühne erscheint der Teich als Loch in der Karte mit einem einzigen hellen Fleck unter der Fledermaus.

Falter wehren sich

Falter werden seit zig Millionen Jahren von Fledermäusen gejagt, und viele haben Antworten. Ein großer Teil der Falter hat Ohren, die Fledermausrufe hören. Wird ein Ruf laut, tauchen sie ab, schlagen Schleifen oder lassen sich zu Boden fallen. Manche Fledermäuse rufen wiederum mit Frequenzen, die diese Ohren schlecht hören, oder sehr leise. Das Braune Langohr heißt in Großbritannien „Flüsterfledermaus“.

Manche Bärenspinner antworten. 2009 filmten Aaron Corcoran, Jesse Barber und William Conner im Dunkeln Große Braune Fledermäuse beim Angriff auf den Bärenspinner Bertholdia trigona. Trat die Fledermaus in ihren Schlussbuzz ein, erzeugte der Falter dichte Salven von Ultraschallklicks, und die Fledermäuse verfehlten ihn. Die Klicks scheinen die Fledermaus darüber zu verwirren, wie weit der Falter entfernt ist. Schalten Sie „Falter stört Sonar“ ein und starten Sie eine Jagd: Das Echo des Falters verschmiert zu roten Punkten in falscher Entfernung, und im Modell schießt die Fledermaus meist über das Ziel hinaus.

Mondspinner nutzen einen anderen Trick. Ihre langen Hinterflügelschwänze drehen sich im Flug und geben eigene Echos zurück. In Versuchen von Barber und Kollegen zielten Fledermäuse bei mehr als der Hälfte ihrer Angriffe auf die Schwänze, und Falter mit Schwänzen überlebten etwa 47 Prozent häufiger als solche ohne. Fledermäuse stören auch einander: Mexikanische Bulldogg-Fledermäuse, die dasselbe Insekt jagen, senden einen besonderen Ruf, der den Rivalen danebengreifen lässt.

Andere Tiere mit Echoortung

Fledermäuse sind am bekanntesten, aber nicht die einzigen. Zahnwale, darunter Delfine und Schweinswale, orten unter Wasser per Echo, wo sich Schall etwa 4,4-mal schneller ausbreitet als in Luft. Ihre Klicks sind kurz und sehr laut. In der Achse erreichten die Klicks von Pottwalen, aufgenommen von Bertel Møhl und Kollegen, 236 dB re 1 µPa, die lautesten Laute, die von einem Tier bekannt sind. Peter Madsen und Annemarie Surlykke haben gezeigt, wie nahe sich das Sonar von Fledermäusen und Zahnwalen gekommen ist, obwohl beide Gruppen es unabhängig entwickelt haben.

Auch zwei Gruppen von Vögeln orten per Echo. Der Fettschwalm in Südamerika frisst nachts Früchte und nistet tief in Höhlen, und die Höhlensalanganen im Indopazifik nisten ebenfalls in dunklen Höhlen. Beide nutzen Klicks, die tief genug sind, dass Menschen sie hören, die gut tragen, aber weniger Einzelheiten zeigen. Spitzmäuse zwitschern mehr, wenn sie vollgestellte Orte erkunden, und Aufnahmen legen nahe, dass ihre Rufe auf kurze Distanz brauchbare Echos liefern. Sogar manche Flughunde, die lange als nicht echoortend galten, finden mit Klicks, die sie mit den Flügeln erzeugen, im Dunkeln ihren Weg.

Menschen mit Echoortung

Manche blinde Menschen orten mit Mundklicks per Echo. 2011 untersuchten Lore Thaler, Stephen Arnott und Melvyn Goodale die Gehirne zweier blinder Experten, während diese Aufnahmen ihrer eigenen Klicks und Echos hörten. Die Echos aktivierten den Teil des Gehirns, der normalerweise das Sehen verarbeitet, nicht zusätzliche Hörareale. Eine Trainingsstudie von 2021 an der Durham University brachte blinden und sehenden Erwachsenen von 21 bis 79 Jahren in 20 Sitzungen über zehn Wochen die Klick-Echoortung bei. Beide Gruppen verbesserten sich stark, und weder Alter noch Blindheit begrenzten, wie schnell sie lernten.

Menschliche Klicks liegen bei wenigen Kilohertz, ihre Wellenlängen betragen also etwa 10 cm. Das genügt, um eine Wand, eine Tür oder ein geparktes Auto zu spüren, aber keinen Falter.

Maschinen, die dasselbe tun

Schiffe nutzen Sonar, das nach derselben Regel arbeitet wie die Fledermaus, nur mit der Schallgeschwindigkeit im Wasser von etwa 1500 m/s. Ein Echo vom Meeresboden 10 m tiefer kehrt nach etwa 13 ms zurück. Medizinischer Ultraschall sendet Schall im Megahertzbereich in den Körper, wo seine Wellenlängen im Millimeterbereich die Umrisse von Organen und des Herzens zeigen können. Die Parksensoren im Stoßfänger eines Autos messen mit Ultraschall die Echozeiten und finden Hindernisse von etwa 15 cm bis 5 m.

Eine kurze Geschichte

In den 1790er Jahren fand Lazzaro Spallanzani, dass geblendete Fledermäuse trotzdem ohne Zusammenstöße flogen, und Louis Jurine zeigte, dass Fledermäuse mit verstopften Ohren das nicht konnten. Niemand konnte erklären, wie, denn die Fledermäuse schienen stumm. Die Antwort musste auf ein Mikrofon warten, das Ultraschall hören konnte. 1938 brachte Donald Griffin, damals Student in Harvard, Fledermäuse zum Physiker George Pierce, der einen Ultraschalldetektor gebaut hatte. Mit Robert Galambos zeigte Griffin dann, dass Fledermäuse Ultraschallimpulse aussenden und ihre Echos nutzen, um Hindernissen auszuweichen, und 1944 gab er dieser Fähigkeit den Namen Echoortung.

Was das Modell vereinfacht

Die Fledermaus auf der Bühne bleibt zwischen den Jagden an Ort und Stelle, damit Sie sich um sie herum umsehen können. Eine echte Fledermaus im Suchflug hält nie an. Die Höhle besteht aus einer glatten mathematischen Form, und die Echos werden gefunden, indem einige hundert Strahlen durch dieselbe Form verfolgt werden. Echter Schall ist eine Welle, kein Strahlenbündel: Er beugt sich um Kanten, und die Echos überlagern und stören sich. Die Echostärke stammt aus einer einfachen Sonargleichung mit fester Zielstärke für Fels, und die Hörschwelle ist eine einzige Zahl.

Die Falter werden als Punkte behandelt. Das echte Echo eines Falters ändert sich mit jedem Flügelschlag, und das ist ein Teil dessen, wie Fledermäuse Insekten erkennen. Das Störmodell ist nur ein Bild des Ergebnisses, das für Bertholdia trigona berichtet wurde: Das Echo des Falters erscheint in falscher Entfernung. Der Ton, den Sie hören, ist der Ruf, um denselben Faktor verlangsamt wie das Bild, ein 40-kHz-Ruf wird bei 100-mal langsamer also zu 400 Hz. Für die Feldarbeit verkaufte Fledermausdetektoren nutzen dieselbe Methode, die Zeitdehnung heißt.

Ein Millisekunden-Echo lesen

Angenommen, die Luft ruht und die Schallgeschwindigkeit wird auf 343 m/s gerundet. Eine Echoverzögerung von 1 ms bedeutet einen gesamten Schallweg von 343 × 0,001 = 0,343 m. Die Hälfte davon ist der Hinweg, der Reflektor ist also 0,1715 m entfernt, etwa 17 cm. Vergisst man den Rückweg, läge er doppelt so weit weg. Dieses Beispiel nimmt an, dass das Echo auf direktem Weg vom Ziel zurückkommt. Eine Reflexion, die vor der Rückkehr noch von einer anderen Wand abprallt, hat einen längeren Weg und lässt sich nicht als dieselbe Luftlinie lesen.

Die Frequenz geht in diese Entfernungsgleichung nicht ein. Bei gleicher Lufttemperatur haben ein 40-kHz-Ruf und ein 82-kHz-Ruf im Wesentlichen dieselbe Laufzeit zum selben Ziel. Ihre Wellenlängen unterscheiden sich. Mit der gerundeten Schallgeschwindigkeit ist 343 ÷ 40.000 = 0,008575 m, also etwa 8,6 mm. Diese Zahl beschreibt den Abstand aufeinanderfolgender Wellenberge, nicht die Mindestlänge eines Insekts, das die Fledermaus erkennen kann. Ein kleineres Insekt kann trotzdem ein Echo zurückgeben; ob die Fledermaus es hört, hängt von Ausrichtung und reflektierenden Flächen, der Entfernung und dem Hintergrundlärm ab. Auch die Flügel eines Insekts bewegen sich während eines Angriffs. Ein festes kugelförmiges Ziel ist eine nützliche Rechnung, keine Regel zur Erkennung von Insekten.

Stellen Sie im Echorechner „Lufttemperatur“ auf 20 °C, „Ruffrequenz“ auf 40 kHz und „Entfernung zum Ziel“ auf 1 m. Die angezeigte Geschwindigkeit nutzt die Temperaturformel und nicht die oben angenommenen gerundeten 343 m/s, erwarten Sie also etwa 5,83 ms und 8,6 mm. Verdoppelt man die Entfernung, verdoppelt sich die Verzögerung, ohne dass sich die Wellenlänge ändert. Erhöht man die Frequenz, ändern sich Wellenlänge und Absorption, die Verzögerung verdoppelt sich nicht. Das sind getrennte Effekte, die ein einzelnes Bild eines hellen Echos sonst verbergen kann.

Warum der letzte Buzz kein schnellerer Suchruf ist

Der Überblick von Ratcliffe und Kollegen, How the bat got its buzz, behandelt mehr als die Zahl der Laute in einem Angriff. Manche Fledermäuse senken die Grundfrequenz in einem zweiten Teil des Buzz. Bei gleicher Maulöffnung verbreitert eine tiefere Frequenz den ausgesendeten Strahl. Aus der Nähe muss sich ein Insekt nur wenig zur Seite bewegen, um einen schmalen Strahl zu verlassen, daher kann ein breiteres akustisches Sichtfeld der Fledermaus helfen, ausweichende Beute weiter zu verfolgen. Das ist ein Kompromiss gegenüber dem üblichen Vorteil kürzerer Wellenlängen für kleine Ziele, kein Widerspruch dazu.

Ein Rechenbeispiel mit 200 Rufen pro Sekunde ergibt 1 ÷ 200 = 0,005 s, also 5 ms zwischen den Rufanfängen. In diesem Intervall kann Schall bei 343 m/s aus etwa 0,86 m hin und zurück laufen. Das ist eine ideale Zeitrechnung, keine garantierte Jagdreichweite. Die Rufdauer belegt einen Teil des Intervalls, Echos aus der Umgebung treffen weiter ein, und der Kehlkopf muss sich entspannen und wieder zusammenziehen. Der Überblick berichtet bei manchen Arten Raten bis etwa 220 Rufe pro Sekunde; 200 ist keine allgemeine Obergrenze.

Die Bühne verwendet stattdessen eine Nennrate von 170 Rufen pro Sekunde im Schlussbuzz, mit weiteren Grenzen aus der Zielverzögerung. Die angezeigte Rate kann deshalb niedriger sein, wenn der Falter weit weg ist. Sie zeichnet in dieser Phase auch einen schmaleren Strahl, während die Studie eine Verbreiterung des Strahls im Buzz bestimmter echter Arten beschreibt. Nutzen Sie die Schalen, um Rufabstände zu vergleichen, und schließen Sie nicht daraus, dass jede Fledermaus ihren Sonarstrahl vor dem Fang verengt. Die animierte Höhle bildet nicht alle artspezifischen Änderungen des Rufaufbaus ab.

Ein kontrollierter Vergleich auf dem Bildschirm

Beginnen Sie ohne Jagd. Nutzen Sie „Echokarte löschen“, dann „Rufen“, und folgen Sie den ersten zurückkehrenden Schalen, bevor sich ältere Punkte ansammeln. Schalten Sie die Lampe ein, um die tatsächliche Form der Höhle mit der unvollständigen Echokarte zu vergleichen. Ein fehlender Punkt muss nicht fehlenden Fels bedeuten: Der Strahl hat ihn vielleicht nicht abgetastet, oder die Rückkehr ist zu schwach. Das ist etwas anderes, als ein festes Objekt aus der Szene zu nehmen.

Lassen Sie für einen zweiten Vergleich die Art unverändert und ändern Sie im Echorechner nur „Entfernung zum Ziel“. Lesen Sie „Echoverzögerung“ und „Höchste Rate ohne Überlappung“ zusammen. Eine größere Entfernung ergibt eine längere Verzögerung und eine niedrigere ideale Wiederholrate. Der Rechner ist unabhängig von der tatsächlichen Position des Falters; wenn Sie seine Entfernung verschieben, bewegt sich der Falter nicht. Das ist wichtig, wenn Sie seine Zahlen mit der Anzeige der Bühne vergleichen.

Wählen Sie schließlich die Große Hufeisennase und kehren Sie dann zur Großen Braunen Fledermaus zurück. Die erste Voreinstellung steht für einen langen Ruf mit konstanter Frequenz, die zweite für einen kurzen, abwärts laufenden FM-Sweep. Die schmale Hörabstimmung der echten Hufeisennase hilft ihr, flatterbedingte Änderungen vor Blattwerk zu erkennen; ein breitbandiger FM-Ruf liefert nützliche Zeitinformation über nahe Reflektoren. Das sind unterschiedliche Schwerpunkte, keine sich ausschließenden Sinne. Auch echte Hufeisennasenrufe enthalten frequenzmodulierte Anteile. Die Bezeichnung „Dauerton“ im Modell lässt diese Einzelheiten bewusst weg.

Vierzehn koreanische Fledermäuse und ihre Rufe

Der Katalog beginnt mit 14 Arten, die Dai Fukui, David Hill, Sun-Sook Kim und Sang-Hoon Han 2011 bis 2012 in Korea aufnahmen. Sie analysierten 1129 Pulse aus 93 Rufsequenzen und veröffentlichten für jede Aufnahme Mittelwerte: höchste und niedrigste Frequenz, energiereichste Frequenz, Rufdauer und Rufabstand. Der Katalog zeigt den Durchschnitt dieser Aufnahmemittel je Art und die Spannweite der stärksten Frequenz zwischen Aufnahmen. So wird die Variation innerhalb einer Art sichtbar.

Es gibt drei Rufformen. Die Große Hufeisennase erzeugt einen langen Dauerton mit kurzem Frequenzanstieg davor und kurzem Abfall danach. Neun Arten der Gattungen Myotis, Murina und Plecotus rufen mit steilen Abfällen von nur 1 bis 6 ms. Vier Arten (Eptesicus serotinus, Hypsugo alaschanicus, Miniopterus fuliginosus und Pipistrellus abramus) beginnen steil und enden fast konstant. Mit fünf Messwerten konnten die Autoren 76,4% der Rufe richtig zuordnen. Dauertöne und abfallende Rufe mit flachem Ende waren gut unterscheidbar; die steilen Myotis-Rufe überlappten stark.

Zwei Befunde fallen auf. Myotis bombinus durchlief in einer Aufnahme das breiteste Band, 113 kHz von etwa 135 auf 22 kHz. Die Große Hufeisennase, die in Großbritannien nahe 82 kHz ruft, lag in Korea bei 66 bis 72 kHz, auf Jeju höher als auf dem Festland. Dieselbe Art liegt regional etwa 12 kHz auseinander: Ein Artwert ist ein regionaler Mittelwert, keine Konstante. Die koreanischen Namen folgen der National Species List of Korea (2019). Die in der Studie Myotis formosus und Murina leucogaster genannten Tiere stehen dort als Myotis rufoniger und Murina hilgendorfi.

Drei Wege, Fledermäuse zu hören

Ein Fledermausdetektor macht Ultraschall hörbar. Die Methode entscheidet, was erhalten bleibt. Die italienischen Monitoring-Richtlinien von Agnelli und Kollegen (2004) beschreiben drei Verfahren.

Ein Heterodyn-Detektor mischt den Ruf mit einem von Hand eingestellten Ton und spielt die Differenz. Hörbar ist nur der Anteil innerhalb von etwa 5 kHz um die Abstimmung. Man dreht den Regler, bis die Fledermaus hörbar wird; die Anzeige liegt dann nahe ihrer stärksten Frequenz. Das ist günstig und arbeitet in Echtzeit, erhält aber weder Rufdauer noch Form. Wählen Sie Heterodyn nahe dem Dauerton einer Hufeisennase: Er wird zum tiefen Dauerton, ein steiler Abfall dagegen durchquert das Fenster als kurzer Laut.

Frequenzteilung teilt jede Frequenz in Echtzeit durch einen festen Wert, hier 10. Sie erfasst alle Fledermäuse zugleich und erhält die Zeitstruktur, aber nur den stärksten Signalanteil bei einer Lautstärke; Obertöne gehen verloren. Zeitdehnung zeichnet mit hoher Abtastrate auf und spielt langsam ab. Die Richtlinien nennen einen Ruf von 40 kHz und 5 ms: Bei 10-facher Dehnung wird er zu 4 kHz und 50 ms. Die ganze Form bleibt erhalten, weshalb dieses Verfahren zur Bestimmung dient. Während der Wiedergabe hört der Detektor aber nicht: 2 Sekunden Aufnahme bedeuten 20 Sekunden Taubheit. Drücken Sie Abspielen in jedem Modus für dieselbe Jagd mit Such-, Anflug- und Buzz-Rufen.

Warum eine Hufeisennase tiefer ruft

Ihr Innenohr hat eine stark vergrößerte Region für ein schmales Band knapp oberhalb ihres Ruhetons. Hans-Ulrich Schnitzler und Annette Denzinger nennen sie Hörfovea, analog zum scharfen Zentrum unserer Netzhaut. Im Flug kehrt das Echo von vorausliegenden Objekten durch den Dopplereffekt höher zurück und würde die Fovea verlassen. Die Fledermaus senkt deshalb den Ruf, bis das Echo wieder die Referenzfrequenz erreicht.

Bei Fluggeschwindigkeit v auf eine ruhende Wand kommt das Echo mit f × (c + v) ÷ (c − v) zurück; der Ruf muss also f_ref × (c − v) ÷ (c + v) sein. Bei 5 m/s und koreanischer Referenz von 69,9 kHz sind das etwa 67,89 kHz, rund 2,9% tiefer. Stellen Sie im Labor Dopplerkompensation eine Geschwindigkeit ein und ändern Sie den Ruf bis auf 0,2 kHz an die Referenz. Fledermaus regeln lassen zeigt die genaue Lösung. Das konstante Echo lässt das rhythmische Flattern eines schlagenden Insektenflügels hervortreten.

Kleine Ziele und die Wellenlänge

Ein Objekt streut Schall gut, wenn es mindestens so groß wie die Wellenlänge geteilt durch π ist. Darunter wird die Streuung schwach: Das Echo schrumpft mit der vierten Potenz von Größe zu Wellenlänge. In Luft ist die Wellenlänge 343 m/s geteilt durch die Frequenz: 17 mm bei 20 kHz, 7 mm bei 50 kHz und 3 mm bei 110 kHz.

Deshalb rufen Insektenjäger hoch. Eine 2 mm große Mücke liefert erst oberhalb von c ÷ (π × 2 mm), etwa 54,6 kHz, ein volles Echo. Tiefe Rufe reichen weiter, gleiten aber über kleine Beute hinweg. Verkleinern Sie im Größenlabor das Ziel und beobachten Sie den Echoverlust. Erhöhen Sie dann die Frequenz, bis der Größenfaktor 1 erreicht. Die angezeigte Reichweite ist ein Modellwert aus der Sonargleichung dieser Seite, mit nach Fläche skaliertem Ziel.

Schuppen, die Schall schlucken

Viele Falter haben keine Ohren und verlassen sich auf passive Abwehr. Thomas Neil und Kollegen maßen Körper mit und ohne dichte Brustschuppen. Diese absorbierten 32% bis 85% des eintreffenden Ultraschalls und senkten das Körperecho im Median um 5,6 dB. Eine zweite Studie zeigte die dünnen Flügelschuppen als akustisches Metamaterial: Es absorbiert bis zu 72% der Schallintensität bei 78 kHz und ist 111-mal dünner als die längste absorbierte Wellenlänge.

Falter mit Ohren reagieren zusätzlich mit Sturzflug oder Schleifen auf nahe Fledermäuse. Manche Bärenspinner antworten mit Ultraschallklicks, die die Entfernungsmessung stören. Die Jagdstufen bilden drei Schritte ab. Leicht hat keine dieser Abwehren. Normal ergänzt ein um 5,6 dB schwächeres Echo und zufälligen Sturzflug innerhalb von 1,2 m. Schwer ergänzt Klicks; die Fledermaus verfehlt die meisten Angriffe, wie in den Versuchen von Aaron Corcoran und Kollegen. Schnellster Fang und wenigste Rufe je Stufe bleiben auf Ihrem Gerät.

Von Menschen gebaute Echoorter

Die Regel bleibt gleich: Entfernung = Schallgeschwindigkeit mal Verzögerung geteilt durch zwei. Medium und Frequenz ändern sich. Ein Parksensor arbeitet nahe 48 kHz in Luft, fast wie Pipistrellus abramus bei 47,5 kHz. Beide haben etwa 7 mm Wellenlänge. Der Sensor reicht 2,5 bis 3 m, genug für eine Stoßstange.

Unter Wasser läuft Schall etwa 1500 m/s schnell. Ein Echo aus 1 m kehrt nach 1,33 ms statt 5,83 ms in Luft zurück. Schweinswale klicken nahe 130 kHz: etwa 11,5 mm Wellenlänge in Meerwasser. Medizinischer Ultraschall nutzt 1 bis 20 MHz; Geräte nehmen in Weichgewebe 1540 m/s an. Bei 5 MHz sind es etwa 0,31 mm. Damit wird feine Struktur sichtbar, aber nicht beliebig tief im Körper. Die Tabelle stellt diese vier nebeneinander.

Ein Flügel aus einer Hand

Drücken Sie Flügelknochen für das Skelett unter der Haut. Der Flügel ist eine Hand: Oberarm, langer Unterarm, kurzer Krallendaumen und vier sehr lange Finger. Die Haut liegt zwischen Fingern, von Finger fünf zum Bein, vor dem Arm sowie zwischen Beinen und Schwanz. Dort hält ein Knorpelsporn am Knöchel den Rand ausgestellt. Im Modell klappt die Hand beim Aufschlag ein und spreizt sich beim Abschlag. Die Knochenlängen sind Modellwerte, skaliert auf eine Große Braune Fledermaus mit etwa 32 cm Spannweite.