Photosynthèse : comment fonctionne-t-elle ?

D’où vient le bois d’un arbre ?

Une graine pèse moins d’un gramme, et le chêne qui en provient peut peser de nombreuses tonnes. La plus grande partie de toute cette masse ne provient pas du sol. Elle vient de l’air, sous forme de dioxyde de carbone, transformé en sucre dans les feuilles vertes grâce à l’énergie de la lumière. Le même processus produit l’oxygène que nous respirons. Le manuel de biologie d’OpenStax en exprime clairement la portée : la photosynthèse alimente 99 pour cent des écosystèmes de la Terre.

La réaction globale tient en une ligne : six molécules de dioxyde de carbone et six d’eau deviennent un sucre et six molécules d’oxygène. Cette ligne cache une longue chaîne d’étapes, à des échelles allant d’une feuille entière à des protéines individuelles de quelques milliardièmes de mètre de largeur. Cette exposition descend le long de cette chaîne. Elle commence par une feuille, en découpe un bloc, ouvre un chloroplaste, puis se place sur une portion de membrane de thylakoïde où la lumière devient de l’énergie chimique. Trois curseurs modifient la lumière, le dioxyde de carbone et la température, et une courbe dans le coin montre comment la vitesse réagit.

Une feuille est conçue pour capter la lumière et laisser entrer l’air

Une feuille a deux tâches qui s’opposent. Elle doit exposer ses cellules vertes à la lumière et laisser l’air atteindre ces cellules, tout en perdant le moins d’eau possible. Ses différentes couches résolvent ce problème.

Le dessus est couvert d’une cuticule cireuse, qui ralentit la perte d’eau, et juste au-dessous se trouve l’épiderme, généralement une seule couche de cellules transparentes. Plus bas se dressent les cellules palissadiques, de hautes colonnes serrées les unes contre les autres. Le chapitre d’OpenStax sur les feuilles les décrit comme des cellules en forme de colonne, étroitement serrées en une à trois couches, qui contiennent la plupart des chloroplastes de la feuille. Dans le modèle, chaque colonne est transparente pour que les chloroplastes à l’intérieur apparaissent comme des billes vert foncé.

Sous la couche palissadique, les cellules changent. Le mésophylle lacuneux est constitué de cellules irrégulières et espacées, séparées par de l’air. Ces espaces aériens sont les poumons de la feuille : le gaz entrant par la face inférieure s’y répartit jusqu’à chaque cellule. Une nervure traverse le milieu du bloc, avec le xylème qui apporte l’eau des racines et le phloème qui emporte le sucre.

Les stomates échangent de l’eau contre du dioxyde de carbone

La face inférieure de la feuille est parsemée de stomates, de petits pores encadrés chacun par deux cellules de garde. Lorsque les cellules de garde se remplissent d’eau et gonflent, elles s’incurvent en s’écartant et le pore s’ouvre. Lorsqu’elles deviennent flasques, il se ferme. Les cellules de garde sont les seules cellules de l’épiderme à posséder des chloroplastes.

L’ouverture d’un pore est un échange qui a un coût. Le dioxyde de carbone ne peut entrer que si le pore est ouvert, mais la vapeur d’eau sort par le même chemin, car l’air à l’intérieur d’une feuille est presque saturé, tandis que l’air extérieur ne l’est généralement pas. Selon OpenStax, jusqu’à 90 pour cent de l’eau qu’une plante absorbe par ses racines peut être perdue ainsi, par transpiration. Les cellules de garde réagissent à la lumière, à l’état hydrique de la feuille et au dioxyde de carbone ; une plante peut donc fermer ses stomates par un après-midi chaud et sec et accepter une photosynthèse réduite en échange de la conservation de son eau.

Dans le modèle, le curseur Stomates ouverts déplace les cellules de garde. Des molécules de CO₂ gris foncé et rouges entrent par les pores, tandis que des molécules d’eau bleues et blanches en sortent. Fermez les pores et les deux flux tombent à zéro. La valeur Perte d’eau augmente avec l’ouverture et avec la température, car l’air chaud peut contenir davantage d’eau et dessèche donc la feuille plus vite.

À l’intérieur d’un chloroplaste

Chaque bille verte dans une cellule palissadique est un chloroplaste. Il possède une double enveloppe autour d’un intérieur aqueux appelé stroma. Dans le stroma flotte un troisième ensemble de membranes, les thylakoïdes, des sacs aplatis qui s’empilent en amas appelés grana et sont reliés par des lamelles simples. L’espace intérieur de chaque sac est le lumen.

Cette organisation partage le travail en deux. La phase lumineuse se déroule dans les membranes des thylakoïdes et produit deux transporteurs d’énergie, l’ATP et le NADPH. Le cycle de Calvin se déroule dans le stroma et les utilise pour fabriquer du sucre à partir de dioxyde de carbone. La dernière échelle de l’exposition montre les deux à la fois : la membrane traverse le milieu, avec le stroma au-dessus et le lumen au-dessous.

Le photosystème II prélève des électrons dans l’eau

La lumière arrive sous forme de photons. La chlorophylle absorbe bien les lumières rouge et bleue et réfléchit le vert, ce qui explique la couleur verte des feuilles. Les plantes utilisent des longueurs d’onde d’environ 400 à 700 nm, que les physiologistes végétaux appellent le rayonnement photosynthétiquement actif.

Les photons sont captés par des complexes antennaires. OpenStax attribue à chaque complexe collecteur de lumière 300 à 400 molécules de chlorophylle, ainsi que des caroténoïdes. L’énergie d’un photon absorbé passe de pigment en pigment jusqu’à atteindre un centre réactionnel, après environ un millionième de seconde. Dans le photosystème II, ce centre est une paire de chlorophylles appelée P680, et l’énergie éjecte l’un de ses électrons vers un accepteur.

P680 a maintenant besoin de récupérer un électron et le prend à l’eau. Du côté du lumen du photosystème II se trouve un agrégat de quatre atomes de manganèse, un atome de calcium et cinq atomes d’oxygène. Umena et ses collègues l’ont cartographié à une résolution de 1,9 Å en 2011 et ont trouvé quatre molécules d’eau qui lui sont liées. Cet agrégat prélève les électrons de l’eau un par un. La scission de deux molécules d’eau fournit quatre électrons, quatre protons et une molécule d’O₂. OpenStax précise qu’environ 10 pour cent de cet oxygène est utilisé par les mitochondries de la feuille elle-même, le reste s’échappant dans l’air.

Dans le modèle, les traits jaunes sont des photons et les billes cyan sont des électrons. Chaque fois que quatre électrons quittent le photosystème II, une molécule d’O₂ s’éloigne de l’agrégat et le compteur d’O₂ augmente d’une unité.

De la plastoquinone au NADPH

L’électron ne reste pas en place. Il est transmis à la plastoquinone (billes jaunes), une petite molécule qui se déplace dans la membrane jusqu’au complexe cytochrome b6f. Lorsque les électrons traversent b6f, celui-ci déplace des protons du stroma vers le lumen. De l’autre côté, la plastocyanine (une protéine bleue contenant du cuivre) prend l’électron et le transporte le long de la surface du lumen vers le photosystème I.

L’électron a alors perdu une grande partie de son énergie ; le photosystème I a donc besoin d’un second photon. Son centre réactionnel, P700, réexcite l’électron et le transmet à la ferrédoxine du côté du stroma. L’enzyme ferrédoxine-NADP⁺ réductase (FNR) place ensuite deux électrons sur le NADP⁺, formant du NADPH. Dans le modèle, une molécule violette de NADPH quitte la FNR tous les deux électrons et se dirige vers le cycle de Calvin.

Le gradient de protons entraîne l’ATP synthase

Deux phénomènes ont rempli le lumen de protons : la scission de l’eau au photosystème II et le pompage par b6f. Le lumen devient acide et le stroma moins acide, et les protons ne peuvent revenir que par une seule porte. Cette porte est l’ATP synthase, la même machine rotative que dans l’exposition ATP synthase, dont la tête se trouve du côté du stroma.

Seelert et ses collègues ont observé la version chloroplastique par microscopie à force atomique en 2000 et ont constaté que son anneau rotor comporte 14 sous-unités. Chaque proton qui le traverse fait avancer l’anneau d’une sous-unité ; 14 protons lui font donc effectuer un tour, et un tour libère 3 ATP depuis la tête. Cela donne 14 ÷ 3 ≈ 4,67 protons par ATP. Les billes rouges du lumen deviennent plus nombreuses lorsque la phase lumineuse accélère, et vous pouvez les voir défiler dans l’anneau.

La Rubisco et le cycle de Calvin

Le stroma contient l’enzyme qui réalise la fixation proprement dite : la ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase, généralement abrégée en Rubisco. Elle associe un CO₂ à un sucre à cinq carbones appelé RuBP. Le produit à six carbones se scinde immédiatement en deux molécules de 3-PGA, qui possède trois carbones. OpenStax divise le cycle en fixation, réduction et régénération.

Lors de la réduction, l’ATP et le NADPH transforment le 3-PGA en G3P, un sucre phosphate à trois carbones. Lors de la régénération, la majeure partie du G3P est réarrangée en RuBP pour permettre au cycle de continuer, ce qui coûte davantage d’ATP. Comme un seul carbone est ajouté par tour, trois tours sont nécessaires pour obtenir un G3P excédentaire à exporter. Au cours de ces trois tours, le cycle consomme 9 ATP et 6 NADPH. L’équivalent de six tours produit un glucose.

La boucle du modèle est dessinée dans le sens des aiguilles d’une montre, avec la Rubisco en haut. Les billes changent de couleur en tournant : bleu pour le 3-PGA, orange pour le G3P, vert pour le RuBP. Une molécule de CO₂ arrive à la Rubisco chaque fois qu’une bille passe devant elle, l’ATP et le NADPH arrivent depuis la membrane au-dessous, et chaque troisième fixation envoie un hexagone de sucre vers la droite.

Vérification des nombres

Le bilan de l’exposition s’articule autour d’un nombre, le CO₂ fixé par seconde à l’écran. Tout le reste découle des sources.

• Par CO₂ fixé, le cycle de Calvin utilise 9 ÷ 3 = 3 ATP et 6 ÷ 3 = 2 NADPH.
• Chaque NADPH transporte 2 électrons ; 2 NADPH nécessitent donc 4 électrons. Quatre électrons proviennent de la scission de deux molécules d’eau, qui libère un O₂. Un O₂ sort donc pour chaque CO₂ fixé, comme l’indique l’équation globale.
• Chaque électron traverse les deux photosystèmes, avec un photon à chaque passage. Quatre électrons nécessitent donc 8 photons par O₂ dans ce schéma linéaire simple.
• 3 ATP par CO₂, à raison de 14 protons pour 3 ATP, signifient que 14 protons traversent l’ATP synthase pour chaque CO₂.

Vous pouvez le vérifier avec les compteurs. Après un certain temps, l’ATP produit approche trois fois le CO₂ fixé, le NADPH produit environ deux fois, et l’O₂ sorti environ autant. Ils s’écartent d’une ou deux unités parce que chaque compteur avance à un moment différent de l’animation.

La courbe de vitesse est un modèle, pas une feuille mesurée. La réponse à la lumière est une hyperbole non rectangulaire, une forme classique des manuels. La vitesse brute P résout θP² − (αI + Pc)P + αIPc = 0, où I est la lumière, α = 0,11 est la pente initiale, θ = 0,8 fixe la netteté du coude et Pc est un plafond déterminé par le dioxyde de carbone et la température. Ce plafond augmente avec le CO₂ selon 100 × (C − 50) ÷ (C − 50 + 300), et il est multiplié par une courbe en cloche asymétrique dont le maximum se situe à 25 °C. La respiration, de 3 unités à 25 °C et doublant tous les 10 °C, est soustraite pour donner la vitesse nette. Les vitesses sont en unités du modèle, sur une échelle où 100 représente le plafond.

Une fois calculé, le modèle donne les valeurs suivantes. Avec les valeurs par défaut de 426 ppm et 25 °C, la vitesse nette vaut −3 dans l’obscurité (la feuille ne fait que respirer), 16,8 pour une lumière de 200, et 49,4 à 2000. La courbe atteint 90 pour cent de son plafond pour une lumière d’environ 1274. Augmentez le CO₂ à 1000 ppm et le sommet de la courbe monte à 62,8, tandis que le point à 90 pour cent se déplace vers environ 1636. La meilleure température du modèle est de 24,5 °C. La valeur par défaut de 426 ppm provient des relevés de Mauna Loa de la NOAA, qui donnent une moyenne mensuelle de 426,07 ppm pour septembre 2026.

Pourquoi la lumière, le dioxyde de carbone et la température imposent chacun une limite

La courbe comporte deux parties. Sous faible lumière, elle monte presque en ligne droite : chaque photon supplémentaire est utilisé, et rien d’autre ne manque. Sous forte lumière, elle s’aplatit, car le cycle de Calvin ne peut plus suivre. La Rubisco est lente et a besoin de dioxyde de carbone, et davantage de lumière ne lui en fournira pas davantage. L’affichage indique le facteur qui limite la vitesse.

Voilà pourquoi les curseurs agissent différemment. Augmenter le CO₂ modifie à peine la partie de la courbe sous faible lumière mais relève son sommet ; une feuille dans une serre enrichie en CO₂ en profite donc surtout sous forte lumière. La température modifie principalement les enzymes et comprime ou étire donc tout le haut de la courbe. Fermer les stomates abaisse le CO₂ dans la feuille (affiché comme CO₂ intérieur), ce qui abaisse le plafond même si l’air extérieur ne change pas. La ligne pointillée représente toujours la feuille par défaut, pour la comparaison.

Ce que le modèle laisse de côté

Le modèle privilégie la clarté, sans respecter les échelles entre les niveaux, et les protéines sont des formes lisses plutôt que des structures mesurées. Plusieurs processus réels sont absents.

• La Rubisco réagit aussi avec l’oxygène. Cette réaction secondaire, la photorespiration, gaspille du carbone et s’intensifie lorsque les feuilles se réchauffent. Le modèle ne la suggère qu’à travers la forme de la courbe de température.
• Les plantes pratiquent aussi un flux cyclique d’électrons autour du photosystème I, qui produit davantage d’ATP sans NADPH. Le modèle ne montre que le trajet linéaire ; ses nombres d’ATP et de NADPH correspondent donc exactement au cycle de Calvin.
• Les plantes C4 et les plantes CAM, comme les cactus, concentrent le CO₂ avant qu’il n’atteigne la Rubisco. OpenStax décrit comment les cactus absorbent le CO₂ la nuit et gardent leurs stomates fermés le jour. Leurs courbes sont très différentes.
• Les températures optimales réelles varient entre espèces et évoluent lorsque les plantes s’acclimatent à leur température de croissance, comme le montrent Yamori et ses collègues dans leur synthèse de 2014. Le maximum de 25 °C est ici un nombre rond choisi pour le modèle.
• La perte d’eau est exprimée en unités du modèle, calculées à partir de l’ouverture des stomates et du pouvoir desséchant de l’air à 50 pour cent d’humidité, à l’aide de la formule de la FAO pour la pression de vapeur saturante.

Une brève histoire

Melvin Calvin a reçu le prix Nobel de chimie de 1961 pour ses recherches sur l’assimilation du dioxyde de carbone chez les plantes, les travaux qui ont retracé le parcours du carbone dans le cycle portant désormais son nom. De nombreux manuels l’appellent cycle de Calvin-Benson pour inclure un autre scientifique qui y a travaillé. La théorie chimiosmotique de Peter Mitchell, qui explique comment un gradient de protons entraîne la synthèse d’ATP dans les mitochondries comme dans les chloroplastes, lui a valu le prix Nobel de chimie de 1978. En 1988, Johann Deisenhofer, Robert Huber et Hartmut Michel ont partagé le prix de chimie pour avoir déterminé la structure tridimensionnelle d’un centre réactionnel photosynthétique, la première protéine membranaire résolue atome par atome. La structure de l’agrégat qui scinde l’eau dans le photosystème II a suivi en 2011.

Compter les photons et l’énergie stockée

Le nombre de huit photons décrit un bilan idéal de transfert d’électrons, pas la fraction de lumière solaire qui devient une récolte. Quatre électrons doivent chacun être excités deux fois pour fournir deux NADPH. Diviser un CO₂ fixé par huit photons absorbés donne un rendement quantique limite de 0,125 CO₂ par photon. Si une feuille hypothétique nécessite plutôt dix photons absorbés par CO₂ fixé, ce rendement devient 0,100. Ce sont des exemples de calcul. Le second nombre n’est pas une exigence universelle mesurée : la production supplémentaire d’ATP, la photorespiration et d’autres pertes modifient cette exigence selon les conditions.

Pour un faisceau hypothétique apportant 800 micromoles de photons absorbés par mètre carré et par seconde, le bilan de huit photons autoriserait une fixation de 100 micromoles de CO₂ par mètre carré et par seconde. Avec dix photons, il en autoriserait 80. Aucun de ces résultats ne prédit la Vitesse nette de l’exposition, car son axe vertical est en unités du modèle et comporte un terme de respiration distinct. Le flux de photons et le flux de carbone ont aussi des significations différentes, même si tous deux utilisent des micromoles. Compter les photons ne suffit pas à déterminer le rendement énergétique : les photons bleus transportent davantage d’énergie que les rouges.

La synthèse de Zhu, Long et Ort de 2008 estimait les rendements maximaux de conversion solaire en biomasse à 4,6 % pour les plantes C3 et 6 % pour les plantes C4 à 30 °C et 380 ppm de CO₂. Cette concentration appartient aux hypothèses de cet article, pas à l’air actuel. Ces pourcentages ont pour dénominateur tout le spectre solaire incident. Ils ne doivent pas être comparés directement à un rendement par photon absorbé ni à un rendement calculé à partir de la seule lumière visible. Une grande partie du rayonnement solaire se situe hors de la bande photosynthétiquement active conventionnelle ; la réflexion et les coûts métaboliques réduisent le reste.

Comme exercice de bilan énergétique, supposons une culture interceptant 1000 MJ d’énergie solaire totale sur une surface et une période choisies. Un rendement de conversion supposé de 1 % stocke 10 MJ dans la biomasse ; 2 % en stocke 20 MJ. Ces pourcentages sont des hypothèses illustratives de performance au champ, pas des mesures valables pour chaque culture. Ils ne comprennent ni une promesse automatique de rendement comestible, ni l’affirmation que toute la lumière interceptée atteint une feuille en activité. Les racines et les tiges contiennent elles aussi de l’énergie chimique stockée. Une mesure brève sur une feuille bien éclairée et une récolte couvrant toute une saison répondent à des questions différentes.

Ce qui distingue compensation et saturation

Au point de compensation lumineuse, l’absorption brute de carbone par photosynthèse équilibre exactement la perte respiratoire de carbone : l’échange net est donc nul. En dessous, la plante peut encore réaliser la photosynthèse, mais la respiration l’emporte dans le bilan. À saturation, augmenter la lumière n’apporte que peu d’absorption supplémentaire de carbone. Ce sont des endroits différents de la courbe, pas deux noms pour le premier coude.

Avec le CO₂ de l’air à 426 ppm, la Température de la feuille à 25 °C et les Stomates ouverts à 100 %, le code donne un éclairement de compensation d’environ 27,6 micromoles de photons par mètre carré et par seconde. Cette valeur vient de la résolution de l’équation de vitesse nette de l’exposition pour zéro. C’est un calcul du modèle, pas un seuil publié pour les feuilles de chêne. La commande utilise des éclairements entiers ; 28 est donc un réglage pratique proche du croisement. À lumière nulle, la vitesse nette vaut −3 unités du modèle ; franchir zéro ne signifie pas que la respiration s’est arrêtée.

Le repère 90 % utilise la photosynthèse brute rapportée à son plafond calculé. Il se situe près de 1274 avec ces réglages. La vitesse n’y atteint pas un plateau mathématiquement plat, et la vitesse nette affichée sur le graphique a été diminuée de la respiration. Un autre pourcentage donnerait un autre repère de saturation. Voilà pourquoi une valeur numérique de saturation devrait toujours préciser son critère.

Une feuille acclimatée à l’ombre peut avoir une respiration plus faible et atteindre un gain net de carbone dans des conditions plus sombres. Une feuille de soleil peut soutenir une vitesse maximale plus élevée. L’exposition ne propose pas de paramètres mesurés sur feuilles de soleil et d’ombre. Sa réponse lisse n’inclut pas non plus les dommages dus à un excès de lumière. Dans un couvert réel, les feuilles supérieures peuvent recevoir davantage de lumière qu’elles ne peuvent en traiter, tandis que les feuilles inférieures restent limitées par la lumière. Les recherches sur la taille des antennes étudient si un partage plus uniforme de la lumière pourrait améliorer la production du couvert entier, plutôt qu’uniquement accroître l’absorption au sommet.

Feuilles C3, maïs et cactus

Les noms C3 et C4 désignent le nombre de carbones des premiers produits stables de leurs voies respectives de fixation initiale. Dans une feuille C3, la Rubisco ajoute directement le CO₂ au RuBP, et les produits stables immédiats sont du 3-PGA à trois carbones. Le blé et le riz utilisent cette voie. La Rubisco réagit aussi avec l’oxygène. Cette oxygénation déclenche la photorespiration, une voie de récupération qui consomme de l’énergie et libère une partie du carbone précédemment fixé. Ce n’est pas le même processus que la respiration mitochondriale dans l’obscurité.

Le maïs et la canne à sucre sont des plantes C4. Leur capture initiale utilise la PEP carboxylase dans les cellules du mésophylle et produit des composés à quatre carbones. Ces composés transportent le carbone jusqu’aux cellules de la gaine périvasculaire, où le CO₂ est libéré près de la Rubisco. Le cycle de Calvin fonctionne toujours ; le métabolisme C4 lui fournit une source plus concentrée de CO₂. Entretenir cette pompe coûte davantage d’énergie ; C4 n’est donc pas une amélioration inconditionnelle à toute température ou tout éclairement. Son avantage est particulièrement utile lorsque la chaleur et un faible CO₂ interne favoriseraient autrement la photorespiration.

De nombreux cactus utilisent le CAM. Ils absorbent une grande partie de leur CO₂ extérieur la nuit et stockent temporairement ce carbone dans des acides organiques. Le jour, la dégradation des acides fournit le CO₂, tandis que les stomates peuvent rester plus étroitement fermés. C4 sépare couramment la capture initiale et le cycle de Calvin entre types de cellules ; le CAM sépare une grande partie du travail entre la nuit et le jour. Ces distinctions expliquent pourquoi placer un cactus dans un modèle de feuille C3 diurne ordinaire serait trompeur.

La capacité de carboxylation de la Rubisco n’est donc qu’un aspect du problème. L’apport du substrat compte aussi. Fermer les stomates peut limiter l’absorption du carbone même avec des enzymes intactes, et apporter davantage de CO₂ extérieur ne peut aider que si une quantité suffisante atteint le chloroplaste. La commande Type de feuille propose des feuilles C3 de soleil, C3 d’ombre et C4 de type maïs, toutes trois des courbes du modèle. Le réglage C4 sature sa réponse au CO₂ près de l’air actuel, a un point de compensation proche de zéro et un optimum plus chaud, et commence avec une pente plus faible pour représenter l’ATP supplémentaire de la pompe. Il ne calcule ni l’activité catalytique de la Rubisco, ni l’oxygénation, ni la pompe elle-même. La feuille d’ombre suit la synthèse de Boardman sur les plantes de soleil et d’ombre : moins de capacité et moins de respiration, donc un équilibre sous faible lumière et une saturation précoce. Il n’existe pas de réglage CAM, et aucun des trois ne permet de classer les rendements réels des cultures.

Ce que les feuilles vertes ne vous disent pas

Une apparence verte ne démontre pas que les photons verts ne peuvent pas alimenter la photosynthèse. La chlorophylle isolée absorbe fortement les bandes bleue et rouge, mais une feuille est une structure épaisse et diffusante contenant de nombreux chloroplastes. Une partie de la lumière verte s’échappe ; une autre pénètre plus loin dans le tissu avant d’être absorbée. Le spectre d’absorption d’une solution de pigments et le spectre d’action d’une feuille entière ne sont pas des mesures interchangeables.

L’étude de Liu et van Iersel de 2021 a testé la laitue sous différents spectres lumineux et flux de photons. À faible intensité, la lumière verte avait un rendement quantique de lumière incidente plus faible, car l’absorption était moindre. À forte intensité, son rendement quantique figurait parmi les plus élevés, ce qui est compatible avec une répartition plus uniforme de l’excitation dans la feuille. C’est un résultat conditionnel, pas une recommandation affirmant que les lampes exclusivement vertes améliorent toujours les cultures. La commande Couleur de lumière suit approximativement cette tendance. Elle ne modifie que la pente initiale de la courbe (le vert étant le plus faible, puis le bleu, le blanc et le rouge) ; les couleurs diffèrent donc surtout sous faible lumière et se rejoignent presque sous forte lumière. Ces facteurs sont des valeurs du modèle, et l’exposition ne simule pas l’absorption en fonction de la profondeur.

L’idée fausse sur le sol exige une autre distinction. Le carbone du nouveau bois vient surtout du CO₂ atmosphérique, mais un arbre fraîchement pesé contient aussi beaucoup d’eau. L’eau entre par les racines et les nutriments minéraux du sol restent essentiels, sans être la principale source de carbone organique sec. Un pot perdant peu de terre tandis que sa plante gagne de la masse plaide contre le sol comme source principale ; il ne permet pas, à lui seul, d’identifier toutes les sources de ce gain. Comparer la masse sèche et suivre le carbone sont des tests plus probants que peser uniquement une plante humide.

De même, le symbole du sucre à l’écran est un symbole de bilan, pas l’affirmation qu’un chloroplaste éjecte une molécule de glucose achevée après chaque fixation. Le cycle de Calvin exporte un produit à trois carbones après plusieurs tours, et le métabolisme ultérieur fabrique les sucres et d’autres matières. Des bulles visibles identifieraient un gaz libéré, pas la source de carbone de la tige en croissance.

Bulles d’une plante aquatique et lumière oblique

Les écoles mesurent la photosynthèse avec une plante aquatique. Le protocole Practical Biology de la Royal Society of Biology place un segment coupé d’Elodea ou de Cabomba dans l’eau sous une lampe et compte pendant 1 minute les bulles qui montent de l’extrémité coupée, puis répète le comptage et calcule une moyenne. Il nomme aussi les hypothèses : les bulles sont supposées ne contenir que de l’oxygène, la production d’oxygène est supposée proportionnelle à la vitesse et les bulles sont supposées avoir la même taille. La lumière d’une petite lampe diminue avec le carré de la distance ; éloigner la lampe deux fois plus laisse donc environ un quart de la lumière.

Le bécher de la scène réalise la même expérience dans le modèle. Son nombre de bulles par minute est la vitesse nette du modèle multipliée par un facteur fixe ; il indique donc un sens et une proportion, plutôt qu’un nombre que vous observeriez en classe. La plante aquatique est traitée comme une plante aquatique C3 ; la commande Stomates ouverts ne la modifie donc pas.

Vous pouvez faire glisser le soleil. La lumière oblique se répartit sur davantage de feuille, et la lumière par mètre carré de feuille diminue avec le cosinus de l’angle par rapport à la verticale. À 60 degrés, une feuille reçoit la moitié de ce qu’elle recevrait avec le soleil juste au-dessus. L’affichage montre les deux nombres : Lumière est l’intensité de la source, et Sur la feuille est la valeur utilisée par la courbe de vitesse.

À essayer à l’écran

1. Laissez les commandes à leurs valeurs initiales et faites glisser le soleil vers l’horizon. Sur la feuille diminue avec le cosinus de l’angle tandis que Lumière reste identique, les rayons se raréfient et la plante aquatique ralentit. Ses bulles par minute sont des valeurs du modèle.
2. Placez Lumière sur 0. La ligne sous le titre indique alors un dégagement de CO₂, les flux de molécules s’inversent et la plante aquatique s’arrête. Augmentez lentement la lumière jusqu’à ce que la Vitesse nette franchisse 0. C’est le point de compensation, environ 28 µmol/m²/s à 426 ppm et 25 °C dans ce modèle.
3. Réglez Lumière sur 2000 et comparez le point au repère 90 %. Augmentez ensuite le CO₂ dans l’air à 1000. Le nuage de CO₂ autour de la feuille s’épaissit et le haut de la courbe monte, car le plafond de carbone a changé et pas la lampe.
4. Augmentez la Température de la feuille à 40. La perte d’eau augmente, la feuille jaunit et retombe, et la vitesse diminue. Réduisez Stomates ouverts et regardez le stomate agrandi se fermer : la feuille perd moins d’eau et le CO₂ intérieur diminue.
5. Passez Type de feuille à C4 et Couleur de lumière au vert. Utilisez ensuite Échelle pour descendre jusqu’à la membrane du thylakoïde et suivre les électrons du photosystème II au NADPH. Les compteurs d’ATP, de NADPH et de CO₂ fixé conservent le bilan de 3 pour 2 pour 1 décrit plus haut ; ce ne sont pas des mesures indépendantes.