Vision des animaux : voir avec les yeux de 69 animaux

Pourquoi un chien perd la balle rouge

La vision des animaux dépend des récepteurs de leurs yeux. Un chien possède deux types de cônes : une balle rouge sur une pelouse verte se détache donc moins nettement que pour vous, qui pouvez la suivre pendant tout le lancer. Beaucoup de chiens passent devant puis la retrouvent au nez. Elle n’est pas devenue invisible. Rouge et vert stimulent le même cône ; balle et herbe apparaissent comme deux nuances d’un olive terne. Une balle bleue, en revanche, se voit aussitôt.

Cette petite scène contient presque tout le sujet de l’exposition. Un œil n’est pas une caméra enregistrant le monde tel quel. Il échantillonne la lumière avec quelques récepteurs, à une certaine netteté et vitesse, sur un certain angle, et seulement au-dessus d’une certaine luminosité. Chaque animal a résolu ces contraintes différemment. La scène redessine un jardin, une forêt nocturne, un récif et une prairie vue du ciel avec les yeux de 69 animaux. Chaque nombre vient d’une mesure publiée ou d’une page universitaire citée à la fin. Sans mesure, elle indique « aucun chiffre » au lieu de deviner.

Comment l’œil transforme la lumière en couleur

La rétine contient deux sortes de capteurs. Les bâtonnets travaillent dans la pénombre sans distinguer les couleurs. Les cônes travaillent le jour et se divisent en types sensibles à des bandes différentes. Aucun cône isolé ne connaît la couleur : il signale seulement la quantité de lumière captée. Le cerveau compare les réponses des différents types, et cette comparaison produit notre expérience de la couleur.

Les humains ont généralement trois cônes. Mesurés cellule par cellule dans une rétine humaine, leurs pics sont proches de 420 nm (violet-bleu), 534 nm (vert) et 564 nm (jaune-vert). Les cônes vert et long se recouvrent beaucoup, mais des objets rouges et verts leur donnent des rapports différents, d’où deux couleurs. Deux lumières stimulant pareillement les trois cônes paraissent identiques, même si leurs spectres diffèrent. C’est pourquoi un écran peut imiter presque toute couleur avec trois primaires étroites.

La forme d’une courbe de sensibilité varie peu d’un pigment à l’autre une fois son pic connu. Govardovskii et ses collègues ont ajusté en 2000 un gabarit prédisant toute la courbe à partir du pic, y compris une petite seconde bosse aux courtes longueurs d’onde. Les courbes de la lecture utilisent ce gabarit, une par récepteur, tout comme le modèle chromatique.

Deux cônes : chiens, chats, chevaux et animaux de ferme

La plupart des mammifères ont un cône court et un moyen à long. Deux cônes permettent encore de distinguer bleu et jaune ; rouge, orange, jaune et vert stimulent surtout le long et diffèrent principalement par la luminosité. Un humain atteint de daltonisme rouge-vert voit de manière similaire.

Chez le chien, des tests sur des animaux entraînés publiés en 1989 ont trouvé deux pigments vers 429 nm et 555 nm. Le chat a une paire comparable vers 450 et 556 nm, mesurée par des enregistrements rétiniens en 1969 et 1979. Le cheval les a à 428 et 539 nm, mesurés en 2001. Bovins, chèvres et moutons ont été testés ensemble en 1998 : un court entre 444 et 455 nm, un long entre 552 et 555 nm. Le cerf de Virginie a un court vers 450 à 460 nm et un moyen vers 537 nm.

Choisissez le chien et « Moitié-moitié ». Votre vue est à gauche, celle du chien à droite. Les balles rouge et verte, distantes de plus de 100 unités pour vous sur l’échelle de différence CIELAB, ne sont plus séparées que d’environ 5 unités pour lui. La balle bleue reste à plus de 100 de l’herbe. Pour un chien jouant sur pelouse, bleu ou jaune convient mieux que rouge. Comparez cheval, vache et cerf : leurs cônes longs légèrement différents rendent le rouge olive à des degrés un peu différents.

Ultraviolet : souris, abeilles, perruches et poissons rouges

De nombreux animaux voient une bande qui nous échappe : l’UV, sous environ 400 nm. Notre cristallin en absorbe l’essentiel avant la rétine. En 1991, Jacobs et ses collègues ont trouvé chez certains rongeurs un cône surtout sensible à l’UV, le premier connu chez un mammifère. La souris en a un culminant à 360 nm et un vert à 508 nm ; la plupart de ses cônes portent les deux pigments ensemble. Les rats ont aussi un cône UV et un moyen et les utilisaient ensemble pour distinguer les couleurs dans des tests publiés en 2001.

Les abeilles ont des récepteurs UV, bleus et verts culminant à 344, 436 et 544 nm, aucun rouge. Perruches ondulées et diamants mandarins ont quatre cônes, dont un véritable UV entre 360 et 380 nm. Les poissons rouges en ont quatre aussi, à 356, 447, 537 et 623 nm. Le glossophage de Pallas, chauve-souris floricole d’Amérique centrale et du Sud, répond jusqu’à 310 nm. Un pigment remplit les deux fonctions : la petite seconde bande d’absorption du vert capte l’UV. Il le voit donc comme une luminosité, non comme une couleur séparée.

Les motifs UV sont fréquents sur les fleurs. Les rudbeckias nous paraissent uniformément jaunes, mais absorbent l’UV près du centre et le réfléchissent aux pointes, formant un anneau sombre. Une étude de terrain de 2014 a trouvé plus de visites d’abeilles sauvages sur les capitules dont l’anneau avait été agrandi que sur ceux où il avait été réduit. Dans le jardin, choisissez abeille, souris ou perruche et approchez des fleurs jaunes. L’écran n’émet pas d’UV : chaque surface possède une valeur UV séparée, affichée en fausses couleurs. « Ultraviolet seul » isole ce canal.

Davantage de récepteurs ne signifie pas toujours de meilleures couleurs

Le porte-queue asiatique a huit variantes de récepteurs en six classes. Dans des tests comportementaux publiés en 2008, des papillons entraînés à une couleur la distinguaient d’une autre distante de 1 nm en trois endroits, vers 430, 480 et 560 nm. Ce motif révèle quatre récepteurs coopérant ; le papillon voit avec quatre canaux malgré ses récepteurs plus nombreux.

Les crevettes-mantes sont le cas extrême. Certaines ont 12 récepteurs répartis de 300 à 720 nm. On pourrait les croire meilleures que tout autre animal pour les couleurs. Thoen et ses collègues ont trouvé l’inverse en 2014 : elles confondaient des lumières séparées de 12 à 25 nm, moins finement que papillons et humains. Ils proposent qu’elles ne comparent pas finement les récepteurs, mais reconnaissent une couleur par le récepteur étroit actif en balayant l’objet avec l’œil. Ici, le plus actif de 12 récepteurs désigne la couleur, partageant le récif en bandes planes. Ces animaux voient aussi la polarisation circulaire, démontrée par Chiou et ses collègues en 2008.

Un cône : requins, poulpes et seiches

Hart et ses collègues ont mesuré les pigments de 17 espèces de requins en 2011. Toutes avaient un seul cône culminant entre 532 et 561 nm. Un cône permet de juger la luminosité, pas la couleur ; les requins pourraient donc être achromates. Baleines, dauphins et phoques n’ont aussi qu’un seul cône, solution atteinte indépendamment.

Le poulpe commun a un pigment culminant à 475 nm ; la plupart des tests comportementaux ne trouvent pas de vision chromatique. Les seiches ont de même un récepteur vers 500 nm, mais changent leur peau pour imiter le fond. Marshall et Messenger ont appelé cela « camouflage sans vision chromatique » en 1996. Les céphalopodes ont en revanche une vision de polarisation : les récepteurs sont perpendiculaires, chacun absorbant mieux une direction de polarisation. Sous l’eau, les reflets très polarisés des poissons argentés fournissent un signal utile. Choisissez le poulpe au récif et « Polarisation » : la lumière fortement polarisée devient jaune, la non polarisée bleue.

La netteté : cycles par degré

La netteté se mesure avec des rayures. On présente des paires noires et blanches de plus en plus fines, jusqu’à les confondre avec un gris uniforme. Le motif le plus fin encore visible, compté en paires ou cycles par degré, donne l’acuité. Un humain avec une vision 20/20 résout environ 30 cycles par degré ; en contournant l’optique par des franges d’interférence, une étude de 1965 atteignait environ 60. Le modèle prend 60 pour limite humaine et convertit les chiffres en fraction de Snellen par 20/(600 ÷ cycles par degré).

Les chiens atteignent 11,6 à 12,6 cycles par degré dans les enregistrements cérébraux et rétiniens, environ le cinquième du meilleur chiffre humain. Les chevaux atteignaient 23,3 au mieux dans les tests comportementaux. Les chats sont donnés à 3,5 à 9, les souris vers 0,5 et les rats vers 1. Une hulotte testée en pleine lumière à côté de deux humains voyait moins de détails, à peu près comme un pigeon. À l’autre extrême, l’aigle d’Australie atteignait 132 à 143 dans les tests de Reymond en 1985, plus du double de l’humain et près des 157 transmis par sa pupille.

Les insectes assemblent de petites facettes regardant chacune dans sa direction. L’angle entre voisines limite les détails. Il va de dizaines de degrés chez les insectes primitifs à 0,24 degré chez les libellules, minimum connu. L’avant de l’œil d’abeille résout environ 0,54 cycle par degré. Les yeux principaux de Portia sont de minuscules téléobjectifs aux récepteurs espacés de 2,4 minutes d’arc, environ 12,5 cycles par degré, bien mieux que tout insecte de sa taille. Les pétoncles, avec jusqu’à 200 yeux le long de la coquille, résolvent environ 2 degrés.

Pour montrer l’acuité, le modèle floute selon le nombre de pixels par degré. Un réseau de c cycles par degré demande deux pixels par cycle ; avec p pixels par degré, l’écran montre au plus p ÷ 2 cycles. Dans le jardin, un degré ne couvre que 16 à 20 pixels en hauteur dans une fenêtre large de 1440 px, et 8 à 10 sur un téléphone vertical : assez pour 4 à 10 cycles par degré. C’est plus grossier qu’un œil de chien ; en vue normale son flou vaut un tiers de pixel et il semble aussi net que vous. Ce n’est pas une erreur : l’écran est plus grossier que les deux yeux.

« Téléobjectif » y remédie comme un télescope. Il réduit le champ de 2, 4 ou 8 fois et répartit chaque degré sur autant de pixels supplémentaires, dessinant le flou à l’échelle correcte. À ×4 sur portable, un degré occupe environ 70 à 80 pixels : votre moitié reste nette, celle du chien prend 2,5 à 3 pixels de flou, l’abeille ne voit que quelques facettes. Sur téléphone, ×8 donne environ 70 pixels par degré. La lecture affiche densité et flou actuels. Un œil plus fin que le vôtre, comme l’aigle, ne peut être montré : l’image doit passer par vos yeux. Elle reste donc sans flou, et le motif est indiqué.

La scène aérienne fait de même avec la distance. Une prairie s’affiche dans un champ haut de seulement 4 m, comme au télescope, à une distance choisie de 20 m à 1,5 km. Vers 480 m, un lapin de 40 cm occupe environ 3 cycles pour vous et 7 pour l’aigle : une tache pour vous, encore un lapin pour lui. Deux lapins sont espacés de 2,4 m pour en avoir un de chaque côté en « Moitié-moitié ».

La vitesse : fusion du scintillement

Augmentez la fréquence d’une lumière qui s’allume et s’éteint : à un moment les éclats fusionnent en lumière stable. Cette fréquence critique de fusion mesure la rapidité de suivi d’un œil. Inger et ses collègues ont rassemblé en 2014 les mesures de 81 espèces. Humains vers 60 Hz, chats à 55, chiens à 80, pigeons de 77 à 143 selon l’étude, poules de 72 à 105, mouches bleues, abeilles et libellules de 200 à 300. Les requins mesurés vont de 18 à 37 Hz.

La lanterne du jardin et le lampadaire de la forêt scintillent au réglage choisi de 20 à 320 Hz. L’écran ne peut montrer 100 éclats par seconde. La lanterne pulse donc lentement lorsque l’animal pourrait détecter le scintillement ; l’amplitude augmente quand sa fréquence descend sous le seuil de l’animal. À 100 Hz, comme une lampe sur secteur 50 Hz, elle est stable pour vous et pulse pour l’abeille. À 60 Hz, fréquence de nombreux écrans, elle reste stable pour le chat et pulse pour le chien.

Les chiffres côte à côte

L’atlas sous les commandes rassemble les 69 animaux avec leurs sources. Voici ceux ayant le plus de mesures, dans les unités de la scène. Un trait signifie qu’aucun chiffre n’a été trouvé dans ces sources.

Chaque ligne montre les compromis. L’aigle a les yeux les plus fins sans capacité nocturne particulière documentée ; le chat voit dans la pénombre mais perd les détails ; l’abeille voit UV et scintillement rapide, avec seulement environ un demi-cycle par degré de résolution.

Voir la nuit

Dans la pénombre, les cônes cessent de travailler et les bâtonnets prennent le relais. Plus sensibles mais d’un seul type, ils font disparaître la couleur. Les humains la perdent vers 0,02 cd/m², un niveau crépusculaire. Les chats détectent plus faible : avec les mêmes motifs ils étaient plus sensibles de 0,74 unité logarithmique, environ 5,5 fois, surtout grâce aux grandes pupilles et à l’optique. L’effraie a un œil tubulaire de nombre d’ouverture f/1,13 ; l’humain nocturne est vers f/2,4. L’image rétinienne est donc environ 4,5 fois plus lumineuse. Ce rapport est utilisé comme gain nocturne, étiqueté modèle.

Deux animaux gardent la couleur là où nous la perdons. Les geckos casqués n’ont aucun bâtonnet, seulement trois types de grands cônes, et distinguaient en 2004 bleu et gris à 0,002 cd/m², faible clair de lune. Les grands sphinx de la vigne choisissaient des cibles colorées à 0,0001 cd/m², faible lumière stellaire, dans des tests publiés en 2002 ; l’humain n’y voit aucune couleur. Réglez la forêt sur « Faible lumière des étoiles » et comparez. Le modèle éclaircit leur vue selon le rapport des seuils chromatiques au nôtre (10 et 200 fois), en le signalant comme modèle.

Beaucoup d’animaux nocturnes ont un miroir derrière la rétine, le tapetum lucidum. Il renvoie la lumière ayant traversé les récepteurs sans être captée, pour une seconde chance. Chiens, chats, chevaux, bovins et beaucoup d’autres mammifères, ainsi que les requins, en ont un. Voilà pourquoi leurs yeux brillent dans une lampe de poche. Allumez-la dans la forêt et regardez le cerf.

La largeur : champs visuels

Des yeux frontaux voient deux fois la même scène, aidant à juger la profondeur ; les yeux latéraux voient plus de monde à la fois. Un humain voit environ 90 degrés de chaque côté, soit 180 ensemble, dont environ 120 en binoculaire. Le chien couvre 240 degrés avec 30 à 60 de recouvrement, le chat environ 200. Le cheval couvre 350 degrés et ne voit pas juste derrière ni immédiatement devant son front. Chaque œil de hulotte ne couvre que 124 degrés, le minimum mesuré chez un vertébré : total 201 avec 48 de recouvrement. Les caméléons cherchent avec des yeux indépendants puis les couplent sur une proie.

Le panorama montre tout le cercle autour de la caméra, votre avant au centre. Le champ de l’animal occupe le milieu du ruban, l’extérieur est hachuré. Sans chiffre documenté, il montre les 360 degrés et le précise.

Formes de pupilles

Les pupilles peuvent être rondes, en fente, barre, W ou trous. Banks et ses collègues ont comparé 214 animaux terrestres en 2015. Les proies brouteuses comme chèvres, moutons, chevaux et cerfs ont des pupilles horizontales. Les yeux roulent quand la tête s’abaisse, gardant la pupille parallèle au sol et une vue large et nette sur l’horizon. Les petits prédateurs en embuscade près du sol, comme les chats, ont souvent des fentes verticales aidant à estimer la distance par le flou. Le W des seiches équilibre lumière d’en haut et d’en bas. Le gecko casqué ferme sa pupille en rangée de trous.

La pupille détermine la forme du flou hors foyer. Activez « Flou pupillaire » et choisissez la chèvre : les objets devant et derrière le point de rotation de la caméra s’étalent latéralement, tandis que les bords verticaux restent nets. La fente du chat fait l’inverse. La force est un choix du modèle pour rendre la forme claire ; la forme est bien celle de l’animal.

Sous l’eau

L’eau absorbe la lumière, le rouge d’abord. Pope et Fry ont mesuré l’eau pure en 1997 : absorption de 0,34 par mètre à 650 nm, seulement 0,0092 à 450 nm, environ 37 fois moins. Au récif, la lumière descend de la surface puis traverse jusqu’à l’œil ; chaque couleur s’affaiblit sur ce trajet. À 15 m il reste environ 2 pour cent de rouge : le poisson rouge devient gris-brun même pour vous, tandis que les poissons bleus et jaunes gardent leur couleur plus longtemps. L’eau de mer réelle diffuse aussi la lumière et contient du plancton ; ici, eau pure et brume simple servent de modèle.

Chaleur : vipères à fossettes

Vipères à fossettes, pythons et boas détectent l’infrarouge des corps chauds par des fossettes faciales. Bullock et Cowles ont enregistré leurs nerfs en 1952 et montré leur réponse à une chaleur proche. En 2010, Gracheva et ses collègues ont identifié la molécule : les fibres nerveuses portent des canaux TRPA1 qui s’ouvrent en chauffant. L’infrarouge réchauffe la membrane, les canaux signalent le changement. C’est un sens thermique, pas une troisième sorte d’œil. Le modèle peint les surfaces chaudes en fausses couleurs sur une vue sombre : thé lumineux, pierre solaire plus faible, ciel ouvert froid.

Le laboratoire des yeux

La cinquième scène pose les yeux eux-mêmes sur une table. L’œil humain coupé montre cornée et cristallin concentrant la lumière en un point rétinien, l’image inversée et la fovéa aux cônes très denses. L’œil composé est un dôme hexagonal, partiellement ouvert pour révéler les longues ommatidies avec lentille et récepteurs propres. Un autre a un tapetum derrière la rétine, un rayon entrant puis ressortant. Cinq iris montrent les pupilles. Le dernier est le pétoncle, qui focalise par miroir courbe plutôt que lentille. Palmer et ses collègues ont montré en 2017 le pavage de cristaux carrés de guanine dirigeant la lumière vers deux rétines, pour le centre et la périphérie. Choisir un animal déplace la caméra vers son type d’œil.

Soixante-neuf animaux et les yeux qu’ils partagent

La version trois fait passer la sélection de 31 à 69 animaux en dix groupes, plus du double. Les nouveaux répondent aux questions fréquentes : ferme et compagnons, zoo, oiseaux de jardin et de côte, reptiles et grenouilles, insectes piqueurs ou pollinisateurs et quelques créatures marines aux yeux particuliers. Chacun n’a été ajouté qu’avec une étude mesurant quelque chose de son œil ; la valeur affichée renvoie à cette étude.

Certains animaux ne sont pas directement mesurés mais partagent clairement le système d’un autre. L’atlas indique « regroupé avec » et cite aussi la justification. Le chimpanzé est regroupé avec l’humain : les pigments des singes de l’Ancien Monde, grands singes et humains ont trois cônes aux pics presque identiques. Le phoque rejoint le grand dauphin : aucun cône bleu détecté par anticorps chez cinq espèces de phoques et otaries ni sept cétacés à dents, contrairement aux parents terrestres. Pythons et boas rejoignent les vipères, car le même canal thermique existe dans les nerfs des trois groupes. La girafe utilise les deux cônes bovins, comme la plupart des ongulés testés ; ses 25 à 27 cycles par degré viennent cependant de sa propre rétine. Un regroupement conserve toujours les courbes du représentant sans les modifier, et l’affichage le précise.

Les races suscitent souvent des questions. Les deux cônes du chien viennent d’études générales ; aucune source ici ne compare le chromatisme entre races. La distribution des cellules denses varie. McGreevy et ses collègues ont trouvé une bande ganglionnaire horizontale comme chez le loup chez les chiens à long museau ; le carlin possède une zone centrale. Lévrier et carlin voient probablement les mêmes couleurs mais scrutent autrement. Aucune comparaison de races de chats ne figure dans ces sources.

Les éléphants offrent un cas précis. Des pigments produits à partir de gènes africains et asiatiques culminent à 419 et 552 nm, comme chez les humains deutéranopes, une forme de daltonisme rouge-vert. Cochons (439 et 556 nm), cochons d’Inde (429 et 529 nm) et lapins (425 et 523 nm) sont aussi dichromates, avec des pics un peu différents. Les singes de l’Ancien Monde sont vers 430, 535 et 565 nm, presque comme nous.

Les oiseaux apportent quatre cônes et des gouttelettes colorées. L’étourneau sansonnet a des cônes simples à 563, 504, 449 et environ 362 nm, le dernier UV. Le colvert est vers 420, 452, 502 et 570 nm. Les pigments du paon à 424, 458, 505 et 567 nm donnent après filtrage des gouttelettes des pics de sensibilité à 432, 477, 537 et 605 nm. La tortue à tempes rouges combine quatre pigments et gouttelettes en sept cônes. Les manchots ont suivi l’autre voie, gardant trois cônes à 403, 450 et 543 nm pour l’eau bleu-vert.

Voir à la hauteur d’un animal

« Hauteur des yeux » place la caméra aux yeux de l’animal et permet de regarder autour. La souris voit depuis 3 cm, sous les pointes de l’herbe : la pelouse devient forêt de brins et les pommes restent cachées jusqu’à se tourner vers elles. Le chien regarde à 50 cm, l’humain à 1,6 m et la girafe à 5 m au-dessus du jardin. Les pollinisateurs commencent près des fleurs jaunes basses, l’abeille à 12 cm.

Ces hauteurs sont des valeurs de modèle typiques d’un adulte debout ou perché, pas des mesures publiées. Les animaux aquatiques n’en ont pas, car cette vue ne fonctionne qu’au jardin et en forêt. À 3 cm, tout ce qui touche au sol est grand et proche, le ciel remplit la moitié supérieure et un objet à un mètre peut disparaître derrière un brin. À 5 m, le jardin est une petite parcelle de fleurs ponctuelles ; les 25 à 27 cycles par degré de la girafe comptent davantage que ses couleurs.

Compter les facettes

Un œil composé échantillonne par de nombreuses facettes, chacune orientée différemment. L’angle entre voisines limite les motifs résolus. Le modèle dessine un nid d’abeilles de cet espacement, chaque hexagone moyennant sa zone. Une ouvrière a en moyenne 5432 facettes par œil, comptées par Seidl et Kaiser en 1981 ; les deux yeux voient presque toute une sphère. Répartir 5432 hexagones sur environ une demi-sphère donne un espacement moyen proche de 2 degrés. Devant, pour regarder les fleurs, ils sont plus serrés, vers 0,93 degré. La lecture donne cet angle et combien de facettes occupent la largeur actuelle.

Le moustique montre combien un œil peut être grossier. Les femelles Aedes aegypti espacent leurs facettes de 6,2 degrés et résolvent au mieux environ 12,3 degrés, presque votre main à bout de bras. Une étude ultérieure des abeilles a trouvé des récepteurs frontaux isolés répondant à 0,6 sur 0,6 degré, plus fin que l’angle des facettes ne le suggère. Les hexagones sont une borne basse de détection, pas l’image de tout ce qu’une abeille remarque.

Tous les yeux composés ne travaillent pas facette par facette. Certaines crevettes et certains homards marins ont des tubes carrés garnis de miroirs, réfléchissant la lumière de nombreuses facettes sur un point pour une image lumineuse commune. Land a décrit ces yeux à superposition réfléchissante en 1976. L’affichage ne reproduit pas cette différence : le homard reçoit le même pavage avec espacement de modèle.

Le grain dans le noir

La lumière arrive en photons. Dans la pénombre chaque récepteur en capte peu durant une image ; leur nombre varie aléatoirement d’environ sa racine carrée. Pour 100 photons, variation de 10, soit 10% du signal ; pour 4, variation de 2, soit 50%. Ce bruit photonique donne du grain au clair de lune. Les vues nocturnes suivent la règle : il croît avec la racine carrée de la luminosité locale et diminue quand lumière ou gain augmentent. Le chat avec un gain de 5,5 par rapport à l’humain reçoit moins de grain sous le même éclairage. L’échelle du grain est un modèle, pas la règle de racine carrée.

Les animaux froids ont un autre avantage. Des bâtonnets répondent parfois sans lumière, déclenchés par la chaleur. Ce bruit d’obscurité fixe une limite au plus faible signal détectable. Aho et ses collègues ont comparé des espèces à diverses températures et trouvé moins de bruit rétinien et une meilleure sensibilité absolue au froid, utiles aux crapauds et grenouilles. Ces dernières vont plus loin : avec deux types de bâtonnets, elles distinguaient bleu et vert au plus faible niveau visible en sautant vers la lumière dans une étude de 2017.

Des yeux qui forment à peine une image

Certains yeux font autre chose qu’une image nette. Le nautile a un œil à sténopé sans lentille ouvert sur la mer, avec un angle minimal séparable de 5,5 à 11,25 degrés. Le chiton a des centaines d’yeux dans ses plaques, aux lentilles d’aragonite, résolvant environ 9 à 12 degrés dans l’air et l’eau. La cuboméduse a des lentilles presque parfaites mais une rétine hors foyer, chaque récepteur voyant une large tache floue. L’étoile de mer a un œil composé sans lentilles à chaque bras, lent et achromate mais suffisant pour rejoindre le récif. À l’autre extrême, un globe de calmar géant de 27 cm avec pupille de 9 cm est le plus grand œil animal. Les yeux postérieurs d’araignée à filet ont une ouverture de 0,58 et captent environ 2000 fois plus de lumière par récepteur que ceux d’une salticide.

Une brève histoire des mesures oculaires

Durant l’essentiel du 20e siècle, on déduisait la vision du comportement : entraîner l’animal à choisir une carte récompensée et voir ses confusions. Ces expériences lentes répondent pourtant à la question décisive de l’information réellement utilisable. Beaucoup de valeurs viennent encore de là : acuité du cheval en 1992, couleurs stellaires du sphinx en 2002, tests des crevettes-mantes en 2014.

La physiologie a ouvert une autre voie. En 1952, Bullock et Cowles ont posé des électrodes sur les nerfs d’une fossette et vu leur réponse à un objet chaud. La microspectrophotométrie fait traverser un récepteur par un minuscule faisceau pour mesurer son pigment : cônes humains en 1980, oiseaux en 1997, requins en 2011. Les électrorétinogrammes à la surface de l’œil ont donné les courbes des chevaux, bovins et cerfs sans dissection.

La génétique est la voie récente. Compter les gènes d’opsine indique combien de pigments pourraient être fabriqués ; les libellules en ont 15 à 33. Mais un compte génétique n’est pas un sens chromatique. Les crevettes-mantes rappellent que le comportement a le dernier mot : beaucoup de récepteurs ne suffisent pas à bien distinguer les couleurs.

Essayer soi-même

Sous les commandes, douze tâches invitent à utiliser la scène comme un chercheur. « Démarrer » prépare la scène ; changez animal, lumière ou distance jusqu’à la coche. Cherchez le motif floral réservé aux yeux UV, un animal confondant balles rouge et verte, la couleur sous les étoiles, la vision arrière, le scintillement d’un écran de 60 Hz, la distance où seul l’aigle reconnaît le lapin, la profondeur où le poisson devient gris, l’effet d’une pupille horizontale et le téléobjectif nécessaire au flou du chien. Trois nouvelles tâches utilisent la hauteur : guide nectarifère de potentille à hauteur d’abeille, pommes vues de souris à 3 cm et trois animaux voyant derrière eux. Ensuite viennent 102 études ; « Afficher » règle la scène de chacune.

Comment les vues sont calculées

Tout se passe en deux passes sur votre puce graphique. La scène est d’abord dessinée hors écran en couleur linéaire. Une seconde image plus petite enregistre pour chaque surface sa réflectance UV, température, polarisation et distance. Un programme d’ombrage plein écran transforme ensuite les deux images en vue animale.

La couleur suit Machado et ses collègues (2009), étendu aux autres animaux. L’écran combine trois primaires étroites ; chaque pixel a donc un spectre connu. Multiplié par chaque courbe, il donne les captures des récepteurs, normalisées pour un blanc à UV moyen valant 1 dans chacun. Le modèle cherche ensuite une couleur d’écran donnant un résultat similaire pour vous. Avec deux récepteurs, une solution exacte existe : la couleur du plan entre blanc et bleu produisant les mêmes captures, si bien que les confusions deviennent identiques. Pour trois récepteurs dont UV, le court devient bleu, le moyen vert, le long rouge, fausses couleurs usuelles des abeilles. Quatre ne peuvent être montrés sur trois couleurs ; vos couleurs restent, avec UV en violet s’il existe. Un récepteur donne du gris.

La netteté est un flou de rayon égal aux pixels par degré divisés par deux fois les cycles de l’animal. Les yeux composés sont des hexagones espacés comme les facettes et moyennant chaque zone. Dans la pénombre, la luminosité baisse logarithmiquement selon le gain, la couleur disparaît sous le seuil et le bruit photonique augmente (voir « Le grain dans le noir »). Sous l’eau, chaque couleur est multipliée par la transmission de son trajet. Le panorama rend la scène dans une carte cubique puis la déroule autour de vous.

Comment le jardin est dessiné

Cette version reconstruit des formes naturelles plutôt que des triangles plats. Chaque brin est une bande étroite courbe ; des milliers sont dessinés ensemble et un petit programme graphique les plie au vent sans que le processeur les déplace séparément. Pétales et feuilles sont des surfaces courbes. Le motif de potentille n’alimente que l’UV : les centres sombres apparaissent aux abeilles, jamais à vous. Les pierres sont des sphères déformées par du bruit fractal et gardées lisses. Pommes, balles, plat et tasse utilisent des formes très subdivisées avec une couche claire semblable à de l’émail. Chaque scène reçoit son ciel par carte d’environnement préfiltrée, avec des ombres douces. Sur appareil rapide, une passe assombrit les plis au contact du sol, l’occlusion ambiante. Les appareils lents omettent ces passes et conservent les mêmes vues.

Ce sont des images pour comparer les yeux, pas des photos. L’herbe n’a pas de graines, le cerf pas de poils, et les fleurs réelles varient plus que trois massifs. Les motifs UV suivent les publications citées, pas des mesures sur ces fleurs.

Ce que le modèle laisse de côté

L’écran émet trois couleurs choisies pour les cônes humains. Aucune vue ne montre l’expérience subjective d’un animal : elle traduit ses captures en couleurs pour vous. Les valeurs « modèle » sont des choix : pics sans mesures de pigments dans ces sources, gains du gecko et du sphinx, force du flou pupillaire, tailles de facettes de plusieurs insectes et hauteurs. Les bâtonnets ont leur sensibilité vers 500 nm, décalant les nuits vers le bleu-vert ; ici, seule la couleur s’efface. Le cerveau compte autant que l’œil : des animaux aux mêmes cônes peuvent apprendre à lire différemment. Individus et races varient aussi ; les chiffres sont des valeurs typiques d’études isolées.

Votre photo et caméra

« Ma photo » charge une image de l’appareil, « Caméra » ouvre la caméra, seulement à votre demande. Votre puce graphique traite l’image sur cette page sans téléversement ni stockage. Une photo ne contient que les trois couleurs du capteur, ni UV, chaleur ou polarisation ; ces canaux restent vides et l’affichage le dit.