Tiersehen: Die Welt durch die Augen von 69 Tieren erleben

Warum ein Hund den roten Ball verliert

Wie sehen Tiere die Welt? Hunde erfassen Farben mit zwei Zapfentypen: Ein roter Ball auf grünem Rasen hebt sich deshalb für sie kaum ab, während Sie ihn im Flug verfolgen können. Viele Hunde laufen daran vorbei und finden ihn dann mit der Nase. Unsichtbar ist er nicht geworden. Rot und Grün reizen denselben Zapfentyp, sodass Ball und Gras als zwei Helligkeiten eines matten Olivtons erscheinen. Einen blauen Ball sieht der Hund dagegen sofort.

Diese kleine Szene enthält fast das ganze Thema der Ausstellung. Ein Auge ist keine Kamera, die die Welt unverändert aufzeichnet. Es tastet Licht mit wenigen Rezeptortypen ab, mit bestimmter Schärfe, Geschwindigkeit und Winkelweite, und erst oberhalb einer gewissen Helligkeit. Jedes Tier hat dafür andere Lösungen. Die Ausstellung zeichnet einen Garten, einen Nachtwald, ein Riff und eine Wiese aus der Luft mit den Augen von 69 Tieren neu. Jede angezeigte Zahl stammt aus einer Messung in einer unten genannten Publikation oder Hochschulseite. Wo niemand etwas gemessen hat, steht „keine Zahl“, statt eine zu erraten.

Wie ein Auge Licht in Farbe verwandelt

Die Netzhaut hat zwei Arten von Lichtsensoren. Stäbchen arbeiten bei wenig Licht und unterscheiden keine Farben. Zapfen arbeiten bei Tageslicht und haben mehrere Typen für verschiedene Wellenlängenbereiche. Ein einzelner Zapfen kennt keine Farbe: Er meldet nur seine Lichtausbeute. Das Gehirn vergleicht die Meldungen verschiedener Typen. Diesen Vergleich erleben wir als Farbe.

Menschen haben gewöhnlich drei Zapfentypen. Einzeln in einer menschlichen Netzhaut gemessen, liegen ihre Maxima nahe 420 nm (Violettblau), 534 nm (Grün) und 564 nm (Gelbgrün). Grün- und Langzapfen überlappen stark, doch rote und grüne Objekte erzeugen unterschiedliche Verhältnisse; wir sehen zwei Farben. Zwei Lichter mit gleicher Ausbeute in allen drei Zapfen sehen identisch aus, selbst bei verschiedenen Spektren. Deshalb kann ein Bildschirm mit nur drei schmalbandigen Primärfarben fast jede Farbe nachbilden.

Die Empfindlichkeitskurve eines Rezeptors hat bei bekanntem Maximum für verschiedene Pigmente eine ähnliche Form. Govardovskii und Kollegen passten 2000 eine Vorlage an, die aus dem Maximum die ganze Kurve vorhersagt, einschließlich einer kleinen zweiten Erhebung im kurzwelligen Bereich. Die Anzeige zeichnet damit eine Kurve je Rezeptortyp; das Farbmodell nutzt dieselben Kurven.

Zwei Zapfen: Hunde, Katzen, Pferde und Nutztiere

Die meisten Säugetiere haben zwei Zapfentypen, einen kurzwelligen und einen mittel- bis langwelligen. Damit lassen sich Blau und Gelb unterscheiden. Rot, Orange, Gelb und Grün reizen aber überwiegend den Langzapfen und unterscheiden sich vor allem in der Helligkeit. Menschen mit Rot-Grün-Blindheit sehen ähnlich.

1989 veröffentlichte Tests an trainierten Hunden fanden zwei Zapfenpigmente nahe 429 nm und 555 nm. Katzen haben ein entsprechendes Paar nahe 450 und 556 nm, gemessen in Netzhautaufzeichnungen von 1969 und 1979. Pferde liegen bei 428 und 539 nm, gemessen 2001. Rinder, Ziegen und Schafe wurden 1998 gemeinsam untersucht: ein Kurzzapfen zwischen 444 und 455 nm, ein Langzapfen zwischen 552 und 555 nm. Weißwedelhirsche haben einen Kurzzapfen nahe 450 bis 460 nm und einen mittelwelligen nahe 537 nm.

Wählen Sie den Hund und schalten Sie „Halb und halb“ ein. Links Ihre Ansicht, rechts die des Hundes. Roter und grüner Ball, für Sie auf der CIELAB-Farbabstandsskala mehr als 100 Einheiten auseinander, liegen für den Hund etwa 5 Einheiten auseinander. Der blaue Ball bleibt mehr als 100 Einheiten vom Gras entfernt. Für einen auf Rasen spielenden Hund eignet sich blaues oder gelbes Spielzeug besser als rotes. Vergleichen Sie auch Pferd, Rind und Hirsch: Ihre leicht unterschiedlichen Langzapfen verschieben Rot etwas verschieden nach Oliv.

Ultraviolett: Mäuse, Bienen, Wellensittiche und Goldfische

Viele Tiere sehen einen uns verborgenen Lichtbereich, das Ultraviolett unterhalb etwa 400 nm. Unsere Linse absorbiert den Großteil, bevor er die Netzhaut erreicht. 1991 fanden Jacobs und Kollegen bei einigen Nagetieren einen im UV besonders empfindlichen Zapfen, den ersten bekannten bei einem Säugetier. Mäuse haben ein Maximum bei 360 nm und eines im Grünen bei 508 nm; die meisten Zapfen tragen beide Pigmente zugleich. Auch Ratten haben einen UV- und einen mittelwelligen Zapfen und nutzten sie 2001 veröffentlichten Tests gemeinsam zur Farbunterscheidung.

Honigbienen haben UV-, Blau- und Grünrezeptoren mit Maxima bei 344, 436 und 544 nm, aber keinen Rotrezeptor. Wellensittiche und Zebrafinken haben vier Zapfentypen, darunter einen echten UV-Zapfen bei 360 bis 380 nm. Goldfische ebenfalls vier, bei 356, 447, 537 und 623 nm. Die mittel- und südamerikanische Gemeine Blütenfledermaus reagiert auf UV bis 310 nm. Bei ihr übernimmt ein Pigment beide Aufgaben: Das kleine zweite Absorptionsband des Grünpigments fängt UV auf. Sie sieht es daher als Helligkeit, nicht als eigene Farbe.

UV-Muster sind auf Blüten häufig. Schwarzäugige Rudbeckien erscheinen uns einfarbig gelb, absorbieren aber UV nahe der Mitte und reflektieren es an den Spitzen. So entsteht ein dunkler Ring um die Blütenmitte. In einer Feldstudie von 2014 besuchten Wildbienen Blütenköpfe mit vergrößertem UV-Ring häufiger als solche mit verkleinertem. Wählen Sie im Garten Honigbiene, Maus oder Wellensittich und betrachten Sie die gelben Blüten aus der Nähe. Da Ihr Bildschirm kein UV aussendet, führt die Szene einen eigenen UV-Wert pro Oberfläche und zeigt ihn in Falschfarben. „Nur Ultraviolett“ zeigt diesen Kanal allein.

Mehr Rezeptoren bedeuten nicht immer besseres Farbsehen

Der Japanische Schwalbenschwanz besitzt acht Rezeptorvarianten in sechs Klassen. 2008 veröffentlichte Verhaltenstests zeigten, dass auf eine Farbe trainierte Falter sie an drei Spektralstellen, nahe 430, 480 und 560 nm, von nur 1 nm entferntem Licht unterscheiden konnten. Das kennzeichnet vier zusammenarbeitende Rezeptortypen. Der Falter sieht daher mit vier Kanälen, obwohl er mehr Rezeptortypen besitzt.

Fangschreckenkrebse sind der Extremfall. Manche Arten haben 12 Rezeptortypen über 300 bis 720 nm. Man könnte die feinste Farbunterscheidung aller Tiere erwarten. Thoen und Kollegen fanden 2014 das Gegenteil: Die Krebse verwechselten Licht mit 12 bis 25 nm Abstand und unterschieden gröber als Falter und Menschen. Die Autoren vermuten, dass sie Rezeptoren nicht fein vergleichen, sondern beim Abtasten eines Objekts mit dem Auge anhand des antwortenden schmalbandigen Rezeptors die Farbe erkennen. Hier benennt modellhaft der stärkste von 12 Rezeptoren die Farbe; das Riff zerfällt in flache Farbbänder. Dieselben Tiere sehen auch zirkular polarisiertes Licht, wie Chiou und Kollegen 2008 zeigten.

Ein Zapfen: Haie, Kraken und Sepien

Hart und Kollegen maßen 2011 die Sehpigmente von 17 Haiarten. Jede hatte einen einzigen Zapfentyp mit Maximum zwischen 532 und 561 nm. Mit einem Zapfen lässt sich Helligkeit, aber keine Farbe vergleichen; Haie könnten daher farbenblind sein. Auch Wale, Delfine und Robben haben einen einzigen Zapfentyp und erreichten diese Lösung unabhängig voneinander.

Der Gewöhnliche Krake hat ein Sehpigment mit Maximum bei 475 nm; die meisten Verhaltenstests ergeben Farbenblindheit. Sepien haben ähnlich einen Rezeptortyp nahe 500 nm und passen trotzdem ihre Hautfarbe dem Hintergrund an. Marshall und Messenger nannten dies 1996 „farbenblinde Tarnung“. Stattdessen besitzen Kopffüßer Polarisationssehen: Ihre Rezeptoren stehen rechtwinklig zueinander und absorbieren jeweils Licht einer Polarisationsrichtung am besten. Unter Wasser ist das ein brauchbares Signal, denn silbrige Fische reflektieren stark polarisiertes Licht. Wählen Sie am Riff die Krake und „Polarisation“: Stark polarisiertes Licht wird gelb, unpolarisiertes blau dargestellt.

Wie scharf: Perioden pro Grad

Schärfe wird mit Streifen gemessen. Man zeigt einem Tier schwarze und weiße Streifenpaare und verfeinert sie, bis sie nicht mehr von einheitlichem Grau unterscheidbar sind. Das feinste noch erkennbare Muster, als Streifenpaare oder Perioden pro Grad gezählt, ist die Sehschärfe. Ein Mensch mit 20/20-Sehvermögen löst etwa 30 Perioden pro Grad auf. Wurde die Augenoptik mit Interferenzstreifen umgangen, lösten Menschen in einer Studie von 1965 Gitter von etwa 60 Perioden pro Grad auf. Hier gilt 60 als menschliche Grenze; die Umrechnung in einen Snellen-Bruch lautet 20/(600 ÷ Perioden pro Grad).

Hunde erreichen in Hirn- und Netzhautaufzeichnungen 11,6 bis 12,6 Perioden pro Grad, etwa ein Fünftel des menschlichen Bestwerts. Pferde erreichten in Verhaltenstests bestenfalls 23,3. Für Katzen werden 3,5 bis 9 genannt, für Mäuse etwa 0,5 und Ratten etwa 1. Ein bei hellem Licht neben zwei Menschen getesteter Waldkauz sah weniger Details und ungefähr so viele wie eine Taube. Am anderen Ende liegt der Keilschwanzadler: In Reymonds Tests von 1985 erreichte er 132 bis 143 Perioden pro Grad, mehr als doppelt so viel wie Menschen und nahe den 157, die seine Pupille durchlässt.

Insektenaugen bestehen aus vielen kleinen Facetten mit eigener Blickrichtung. Der Winkel zwischen Nachbarfacetten begrenzt die Details. Er reicht von mehreren zehn Grad bei ursprünglichen Insekten bis zu 0,24 Grad bei Libellen, dem feinsten bekannten Wert. Vorn löst das Honigbienenauge etwa 0,54 Perioden pro Grad auf. Die Hauptaugen der Springspinne Portia sind winzige Telekameras mit 2,4 Bogenminuten Rezeptorabstand, etwa 12,5 Perioden pro Grad, viel besser als bei gleich großen Insekten. Kammmuscheln mit bis zu 200 kleinen Augen am Schalenrand lösen etwa 2 Grad auf.

Zur Darstellung auf dem Bildschirm wird das Bild abhängig davon unscharf, wie viele Pixel ein Grad umfasst. Ein Gitter mit c Perioden pro Grad braucht zwei Pixel je Periode; bei p Pixeln pro Grad sind höchstens p ÷ 2 Perioden darstellbar. Im Garten umfasst ein Grad im 1440 px breiten Fenster etwa 16 bis 20 Pixel in der Höhe, auf einem hochkant gehaltenen Telefon etwa 8 bis 10. Das genügt für 4 bis 10 Perioden pro Grad und ist gröber als ein Hundeauge. Normalerweise beträgt die Hundeunschärfe daher nur ein Drittel Pixel, sodass der Hund so scharf sieht wie Sie. Das Bild ist nicht falsch: Der Bildschirm ist gröber als beide Augen.

„Fernsicht“ löst das wie ein Teleskop. Sie verengt den Kamerawinkel um das 2-, 4- oder 8-Fache; derselbe Grad verteilt sich entsprechend auf mehr Pixel und die Unschärfe wird für diese Ansicht maßgerecht. Bei ×4 am Laptop umfasst ein Grad etwa 70 bis 80 Pixel: Ihre Hälfte bleibt scharf, die Hundehälfte verschwimmt um etwa 2,5 bis 3 Pixel und die Biene sieht nur wenige Facetten. Nutzen Sie am Telefon ×8, wo ein Grad etwa 70 Pixel umfasst. Die Anzeige nennt Pixel pro Grad und Unschärfe bei aktueller Vergrößerung. Ein schärferes Auge als Ihres, etwa das des Adlers, lässt sich nicht zeigen: Das Bild muss noch durch Ihre Augen. Deshalb bleibt es ohne Weichzeichnung; die Anzeige nennt den Grund.

Die Luftszene macht dasselbe mit der Entfernung. Eine Wiese erscheint durch einen nur 4 m hohen Ausschnitt wie im Teleskop, in wählbaren 20 m bis 1,5 km Entfernung. Bei etwa 480 m umfasst ein 40 cm langes Kaninchen für Sie etwa 3 Perioden, für den Adler etwa 7: für Sie ein Fleck, für ihn noch ein Kaninchen. Zwei Kaninchen sitzen 2,4 m auseinander, damit „Halb und halb“ auf jeder Seite eines zeigt.

Wie schnell: Flimmerverschmelzung

Erhöht man die Rate eines ein- und ausschaltenden Lichts, verschmelzen die Blitze irgendwann zu stetigem Leuchten. Diese kritische Flimmerverschmelzungsfrequenz beschreibt, wie schnell ein Auge Veränderungen verfolgt. Inger und Kollegen sammelten 2014 Messungen von 81 Arten. Menschen liegen bei etwa 60 Hz, Katzen bei 55, Hunde bei 80, Tauben je nach Studie zwischen 77 und 143, Hühner zwischen 72 und 105 sowie Schmeißfliegen, Honigbienen und Libellen bei 200 bis 300. Bisher gemessene Haie liegen zwischen 18 und 37 Hz.

Die Gartenlaterne und der Laternenmast im Wald flimmern mit wählbaren 20 bis 320 Hz. Ein Bildschirm zeigt keine 100 Lichtblitze pro Sekunde. Deshalb pulsiert die Laterne langsam, wenn das gewählte Tier ihr Flimmern sehen würde. Je weiter ihre Frequenz unter der Verschmelzungsfrequenz des Tiers liegt, desto tiefer pulsiert sie. Bei 100 Hz, dem Flimmern einer Lampe am 50-Hz-Netz, bleibt sie für Sie stetig und pulsiert für eine Biene. Bei 60 Hz, der Bildwiederholrate vieler Bildschirme, bleibt sie für eine Katze stetig und pulsiert für einen Hund.

Die Zahlen nebeneinander

Der Atlas unter der Steuerung führt alle 69 Tiere mit Quellen auf. Hier stehen die besonders gut vermessenen in den Einheiten der Anzeige. Ein Strich bedeutet, dass in diesen Quellen keine Zahl gefunden wurde.

Zeilenweise zeigen sich die Kompromisse. Der Adler hat die schärfsten Augen, aber keine belegte besondere Nachtfähigkeit. Die Katze sieht im Dunkeln, verwischt jedoch feine Details. Die Biene sieht UV und schnelles Flimmern, löst aber nur etwa eine halbe Periode pro Grad auf.

Sehen bei Nacht

Bei wenig Licht stellen Zapfen ihre Arbeit ein und Stäbchen übernehmen. Sie sind empfindlicher, aber es gibt nur einen Typ, weshalb Farben verschwinden. Menschen verlieren Farbe bei etwa 0,02 cd/m², ungefähr Dämmerungshelligkeit. Katzen erkennen schwächeres Licht: Mit gleichen Mustern getestet, waren sie 0,74 logarithmische Einheiten, etwa 5,5-mal, empfindlicher. Das lag überwiegend an größeren Pupillen und der Lichtsammlung ihrer Optik. Schleiereulen haben röhrenförmige Augen mit Blendenzahl 1,13; menschliche Augen liegen im Dunkeln bei etwa f/2,4. Das Eulenbild auf der Netzhaut ist daher etwa 4,5-mal heller. Dieses Verhältnis dient hier als Nachtgewinn, als Modell gekennzeichnet.

Zwei Tiere behalten Farbe, wo wir sie verlieren. Helmgeckos haben überhaupt keine Stäbchen, nur drei Typen großer Zapfen, und unterschieden 2004 Blau von Grau bei 0,002 cd/m², schwachem Mondlicht. Mittlere Weinschwärmer wählten 2002 veröffentlichten Tests farbige Ziele bei 0,0001 cd/m², schwachem Sternenlicht; Menschen sind dabei völlig farbenblind. Stellen Sie den Wald auf „Schwaches Sternenlicht“ und vergleichen Sie. Bei beiden hellt die Anzeige das Bild um das Verhältnis ihrer Farbsehgrenze zur menschlichen auf (10- und 200-fach) und nennt auch das ein Modell.

Viele nachtaktive Tiere haben einen Spiegel hinter der Netzhaut, das Tapetum lucidum. Licht, das die Rezeptoren ungenutzt passiert, wird für eine zweite Chance zurückgeschickt. Hunde, Katzen, Pferde, Rinder und viele weitere Säugetiere haben eines, ebenso Haie. Daher leuchten ihre Augen im Taschenlampenstrahl. Schalten Sie im Wald die Taschenlampe ein und betrachten Sie den Hirsch.

Wie weit: Gesichtsfelder

Vorn sitzende Augen sehen dieselbe Szene doppelt, was beim Tiefenschätzen hilft. Seitliche Augen sehen mehr Welt zugleich. Menschen sehen etwa 90 Grad je Seite, zusammen etwa 180, davon etwa 120 beidäugig. Hunde umfassen etwa 240 Grad mit 30 bis 60 Grad Überlappung, Katzen etwa 200. Pferde überblicken etwa 350 Grad und sind nur direkt hinten und unmittelbar vor der Stirn blind. Jedes Waldkauzauge umfasst nur 124 Grad, das engste bei Wirbeltieren gemessene Feld; insgesamt 201 mit 48 Grad Überlappung. Chamäleons bewegen suchend beide Augen unabhängig und richten sie dann gemeinsam auf Beute.

Das Panorama zeigt den ganzen Kreis um die Kamera, mit Ihrer Vorwärtsrichtung in der Mitte. Das Gesichtsfeld des Tiers liegt mittig im Streifen; außerhalb wird schraffiert. Für Tiere ohne belegten Gesichtsfeldwert zeigt das Panorama alle 360 Grad und weist darauf hin.

Pupillenformen

Pupillen können rund, schlitz-, balken-, W- oder lochförmig sein. Banks und Kollegen verglichen 2015 insgesamt 214 Landtiere und fanden ein Muster. Grasende Beutetiere wie Ziegen, Schafe, Pferde und Hirsche haben waagerechte Pupillen. Beim Grasen rollen die Augen mit dem sinkenden Kopf, damit die Pupille parallel zum Boden bleibt. Das ermöglicht eine scharfe, breite Horizontsicht. Kleine, bodennah lauernde Räuber wie Katzen haben meist senkrechte Schlitze, hilfreich zur Distanzschätzung anhand von Unschärfe. Die W-Pupillen der Sepien gleichen Licht von oben und unten aus. Die Helmgeckopupille schließt sich zu einer Lochreihe.

Die Pupille bestimmt die Form unscharfer Bildbereiche. Schalten Sie „Pupillenunschärfe“ ein und wählen Sie die Ziege: Objekte vor und hinter dem Kameradrehpunkt verwischen seitlich, senkrechte Kanten bleiben schärfer. Der Katzenschlitz macht das Gegenteil. Die Stärke ist ein Modellwert, so gewählt, dass die Form klar wird; die Form selbst stammt vom Tier.

Unter Wasser

Wasser absorbiert Licht, zuerst Rot. Pope und Fry maßen 1997 reines Wasser: Bei 650 nm absorbiert es 0,34 pro Meter, bei 450 nm nur 0,0092, etwa 37-mal weniger. Am Riff wandert Licht von der Oberfläche hinab und dann zum Auge; jede Farbe wird entlang des Wegs geschwächt. Bei 15 m bleiben nur etwa 2 Prozent Rot. Der rote Fisch wird selbst für Sie graubraun, während blaue und gelbe Fische ihre Farbe länger behalten. Echtes Meerwasser streut zusätzlich Licht und enthält Plankton; hier werden reines Wasser und einfacher Dunst verwendet.

Wärme: Grubenottern

Grubenottern, Pythons und Boas haben Gesichtsgruben für Infrarot warmer Körper. Bullock und Cowles zeichneten 1952 ihre Nerven auf und zeigten die Antwort auf nahe Wärme. 2010 fanden Gracheva und Kollegen das zugehörige Molekül: Die versorgenden Nervenfasern tragen TRPA1-Kanäle, die sich bei Erwärmung öffnen. Infrarot erwärmt die Grubenmembran, die Kanäle melden die Änderung. Das ist Wärmesinn, keine dritte Augenart. Hier werden warme Oberflächen in Falschfarben über eine dunkle Ansicht gemalt: Der Tee leuchtet, der sonnenwarme Stein schwach und der offene Himmel ist kalt.

Das Augenlabor

Die fünfte Szene legt die Augen selbst auf den Tisch. Ein geschnittenes Menschenauge zeigt Hornhaut und Linse beim Bündeln des Lichts auf die Netzhaut, das umgekehrte Bild und die Fovea mit den dichtesten Zapfen. Ein Facettenauge ist eine Kuppel sechseckiger Facetten; ein Ausschnitt zeigt lange Ommatidien mit eigener Linse und Rezeptoren. Ein drittes Auge hat ein Tapetum hinter der Netzhaut und einen ein- und auslaufenden Lichtstrahl. Fünf Iriden zeigen Pupillenformen. Das letzte Modell ist ein Kammmuschelauge, das mit einem gekrümmten Spiegel statt einer Linse fokussiert. Palmer und Kollegen zeigten 2017 das Spiegelmosaik aus quadratischen Guaninkristallen, das Licht auf zwei Netzhäute schickt, eine für die Mitte und eine für den Rand. Wählen Sie im Labor ein Tier, fährt die Kamera zu seinem Augentyp.

Neunundsechzig Tiere und ihre gemeinsamen Augen

Version drei erweitert die Auswahl von 31 auf 69 Tiere in zehn Gruppen, mehr als doppelt so viele. Gewählt wurden oft erfragte Tiere: Nutz- und Haustiere, Zootiere, Garten- und Küstenvögel, Reptilien und Frösche, stechende oder bestäubende Insekten sowie einige Meerestiere mit besonderen Augen. Jedes kam nur mit einer Publikation hinzu, die etwas an seinem Auge gemessen hat. Die Zahl in der Anzeige verlinkt diese Publikation.

Manche Tiere sind nicht direkt vermessen, teilen aber eindeutig das Augensystem eines vermessenen Tiers. Der Atlas nennt „zusammengefasst mit“; auch der Grund dafür ist belegt. Schimpansen sind Menschen zugeordnet, da Primatenpigmentstudien bei Altweltaffen, Menschenaffen und Menschen drei Zapfentypen mit fast gleichen Maxima finden. Robben gehören zum Großen Tümmler: Antikörperfärbung fand bei keiner der fünf untersuchten Robben- und Seelöwenarten und keinem der sieben Zahnwale Blauzapfen, während Landverwandte sie behielten. Pythons und Boas sind Grubenottern zugeordnet, da derselbe Wärmekanal in den Grubennerven aller drei gefunden wurde. Giraffen werden mit den beiden Rinderzapfen gezeichnet, wie sie die meisten untersuchten Huftiere besitzen. Ihre 25 bis 27 Perioden pro Grad stammen aber aus ihrer eigenen Netzhaut. Zusammengefasste Tiere nutzen die Vertreterkurven unverändert; die Anzeige sagt das dazu.

Häufig wird nach Rassen gefragt. Die beiden Hundezapfentypen stammen aus Untersuchungen an Hunden allgemein; keine dieser Quellen vergleicht Farbsehen zwischen Rassen. Unterschiedlich ist die Lage dichter Zellbereiche. McGreevy und Kollegen fanden bei langnasigen Hunden einen waagerechten Ganglienzellstreifen wie beim Wolf, beim Mops dagegen einen zentralen Fleck. Windhund und Mops sehen wahrscheinlich dieselben Farben, tasten die Welt aber verschieden ab. Für Katzen enthalten die Quellen überhaupt keinen Rassenvergleich.

Elefanten sind ein aufschlussreicher Fall. Pigmente aus Genen Afrikanischer und Asiatischer Elefanten haben Maxima bei 419 und 552 nm, dieselbe Kombination wie Menschen mit Deuteranopie, einer Form der Rot-Grün-Blindheit. Schweine (439 und 556 nm), Meerschweinchen (429 und 529 nm) und Kaninchen (425 und 523 nm) sind ebenfalls Dichromaten mit leicht anderen Maxima. Altweltaffen liegen nahe 430, 535 und 565 nm, fast genau wie unsere Zapfen.

Vögel bringen vier Zapfen und farbige Öltröpfchen mit. Stare haben Einzelzapfen bei 563, 504, 449 und etwa 362 nm, zuletzt echtes UV. Stockenten liegen bei etwa 420, 452, 502 und 570 nm. Pfauenpigmente bei 424, 458, 505 und 567 nm ergeben nach der Öltröpfchenfilterung Empfindlichkeitsmaxima bei 432, 477, 537 und 605 nm. Die Rotwangen-Schmuckschildkröte kombiniert vier Pigmente mit Tröpfchen zu sieben Zapfentypen. Pinguine gingen den anderen Weg und behielten drei bei 403, 450 und 543 nm, passend zu blaugrünem Wasser.

Aus der Augenhöhe eines Tiers sehen

Der neue Schalter „Augenhöhe“ setzt die Kamera an die Augenposition des Tiers und erlaubt den Rundumblick von dort. Die Maus schaut aus 3 cm unter den Halmspitzen hervor. Der Rasen wird zum Halmwald und die Äpfel bleiben verdeckt, bis Sie sich zu ihnen drehen. Ein Hund schaut aus 50 cm, ein Mensch aus 1,6 m, eine Giraffe aus 5 m auf den ganzen Garten hinab. Bestäuber beginnen neben den niedrigen gelben Blüten, eine Biene bei 12 cm.

Diese Höhen sind Modellwerte typischer erwachsener, stehender oder sitzender Tiere, keine Messungen aus Publikationen. Wassertiere haben hier keine Augenhöhe, denn diese Ansicht funktioniert nur in Garten und Wald. Höhe verändert viel: Bei 3 cm ist alles Bodennahe groß und nah, der Himmel füllt die obere Hälfte, und ein Objekt einen Meter entfernt kann hinter einem Halm verschwinden. Bei 5 m ist derselbe Garten ein kleiner Fleck mit punktförmigen Blüten; die 25 bis 27 Perioden pro Grad der Giraffennetzhaut werden wichtiger als ihre Farben.

Facetten zählen

Ein Facettenauge tastet die Welt durch viele getrennte, leicht verschieden gerichtete Facetten ab. Der Nachbarwinkel begrenzt die auflösbaren Muster; hier erscheint die Ansicht als Wabengitter mit diesem Abstand, jedes Sechseck mittelt seinen Bereich. Ein Honigbienen-Arbeiterinnenauge hat durchschnittlich 5432 Facetten, 1981 von Seidl und Kaiser gezählt. Beide Augen umfassen fast eine Kugel. Verteilt man 5432 Sechsecke auf etwa eine Halbkugel, ergibt sich im Mittel etwa 2 Grad Abstand. Vorn, wo Bienen Blüten betrachten, stehen die Richtungen mit etwa 0,93 Grad enger. Die Anzeige nennt diesen Wert und die Anzahl der Facetten quer durch den aktuellen Ausschnitt.

Die Mücke zeigt, wie grob ein Insektenauge sein kann. Weibliche Aedes aegypti haben 6,2 Grad Abstand; ihr kleinster auflösbarer Winkel ist etwa 12,3 Grad, ungefähr Ihre Handbreite am ausgestreckten Arm. Eine spätere Honigbienenstudie fand vordere Einzelrezeptoren, die auf nur 0,6 mal 0,6 Grad große Objekte reagierten, feiner als der Facettenabstand erwarten lässt. Die Waben zeigen eine Untergrenze der Erkennung, kein vollständiges Bild aller wahrnehmbaren Dinge.

Nicht jedes Facettenauge arbeitet Facette für Facette. Bei einigen Meeresgarnelen und Hummern reflektieren spiegelgesäumte quadratische Röhren Licht vieler Facetten auf einen Punkt und bilden ein gemeinsames helles Bild. Land beschrieb diese reflektierenden Superpositionsaugen 1976. Dieser Unterschied wird hier nicht dargestellt; der Hummer erhält dasselbe Wabengitter mit Modellabstand.

Korn im Dunkeln

Licht kommt als Photonen an. Bei wenig Licht fängt jeder Rezeptor während der Bildentstehung nur wenige davon. Ihre Zahl schwankt zufällig von Moment zu Moment ungefähr um ihre Quadratwurzel. Bei 100 Photonen schwankt sie um 10, also 10% des Signals; bei 4 um 2, also 50%. Dieses Photonenrauschen macht mondhelle Szenen körnig. Die Nachtansichten folgen dieser Regel: Das Korn wächst mit der Quadratwurzel der jeweiligen Helligkeit und sinkt mit Lichtniveau oder Empfindlichkeitsgewinn. Eine Katze mit 5,5-fachem menschlichem Gewinn bekommt bei gleichem Licht weniger Korn. Die Kornskala ist ein Modell, die Quadratwurzelregel nicht.

Kalte Tiere haben einen weiteren Vorteil. Stäbchen reagieren gelegentlich ganz ohne Licht, durch Wärme ausgelöst. Dieses Dunkelrauschen setzt die Untergrenze des nachweisbaren Lichts. Aho und Kollegen verglichen Arten bei verschiedenen Temperaturen und fanden in der Kälte weniger Netzhautrauschen und bessere absolute Empfindlichkeit, hilfreich für Kröten und Frösche. Frösche gehen weiter: Sie haben zwei Stäbchentypen und unterschieden in einer Studie von 2017 beim Springen zum Licht Blau von Grün bis hinab zum schwächsten überhaupt sichtbaren Licht.

Augen, die kaum ein Bild erzeugen

Einige Tiere machen mit Augen etwas anderes als scharfe Bilder. Das Perlboot hat ein zum Meer offenes Lochauge ohne Linse mit kleinstem trennbarem Winkel von 5,5 bis 11,25 Grad. Käferschnecken haben Hunderte winzige Augen in Schalenplatten; ihre Aragonitlinsen lösen in Luft und Wasser etwa 9 bis 12 Grad auf. Würfelquallenlinsen erzeugen fast perfekte Bilder, doch die Netzhaut liegt außerhalb des Fokus, sodass jeder Rezeptor einen breiten unscharfen Bereich sieht. Seesterne haben an jeder Armspitze ein linsenloses Facettenauge, langsam und farbenblind, aber gut genug für den Rückweg zum Riff. Am anderen Ende steht das größte Tierauge, ein Riesenkalmar-Augapfel mit etwa 27 cm Durchmesser und 9 cm Pupille. Die hinteren Kescherspinnenaugen haben Blendenzahl 0,58 und sammeln je Rezeptor etwa 2000-mal mehr Licht als Springspinnenaugen.

Eine kurze Geschichte der Augenmessung

Während des größten Teils des 20. Jahrhunderts erschloss man Tiersehen aus Verhalten: Ein Tier lernt, eine Karte für eine Belohnung zu wählen; anschließend prüft man, welche es verwechselt. Das dauert, beantwortet aber die entscheidende Frage nach tatsächlich nutzbarer Information. Viele Werte hier stammen weiterhin daraus, etwa die Pferdesehschärfe von 1992, die Sternenlichtfarben des Schwärmers von 2002 und die Fangschreckenkrebstests von 2014.

Die Physiologie eröffnete einen zweiten Weg. Bullock und Cowles legten 1952 Elektroden an Grubenotternerven und beobachteten die Reaktion auf ein warmes Objekt. Mikrospektrophotometrie schickt einen winzigen Strahl durch einen einzelnen Rezeptor und misst die Pigmentabsorption. So wurden menschliche Zapfenmaxima 1980, Vogelzapfen 1997 und Haipigmente 2011 gemessen. Elektroretinogramme von der Augenoberfläche ergaben Zapfenkurven von Pferden, Rindern und Hirschen ohne Präparation.

Die Genetik ist der jüngste Weg. Die Zahl der Opsingene zeigt, wie viele Pigmente ein Tier bilden könnte; Libellen tragen 15 bis 33. Eine Genzahl ist aber kein Farbsinn. Die Fangschreckenkrebse erinnern daran, dass Verhalten das letzte Wort hat: Viele Rezeptoren allein ergeben keine feine Farbunterscheidung.

Selbst ausprobieren

Unter der Steuerung stehen zwölf Aufgaben, die den Umgang wie bei einer Untersuchung verlangen. „Start“ richtet eine Szene ein; ändern Sie dann Tier, Licht oder Entfernung bis zum Häkchen. Eine Aufgabe sucht das Blumenmuster für UV-Augen, eine andere ein Tier, das roten und grünen Ball verwechselt. Weitere fragen nach Farbe bei Sternenlicht, Sicht nach hinten, sichtbarem 60-Hz-Flimmern, der Entfernung, in der nur der Adler das Kaninchen erkennt, der Tiefe des grau werdenden roten Fischs, waagerechter Pupillenunschärfe und der nötigen Fernsicht für sichtbare Hundeunschärfe. Drei neuere Aufgaben nutzen Augenhöhe: das Saftmal am Gänsefingerkraut aus Bienenhöhe finden, Äpfel als Maus aus 3 cm entdecken und drei Tiere mit nach hinten reichendem Gesichtsfeld besuchen. Darunter stehen 102 Studien; „Zeigen“ stellt jeweils die passende Szene ein.

Wie die Ansichten berechnet werden

Alles geschieht in zwei Durchgängen auf Ihrem Grafikchip. Zuerst wird die Szene in ein unsichtbares Bild mit linearen Farben gezeichnet. Ein zweites kleineres Bild hält pro Oberfläche UV-Reflexion, Temperatur, Polarisationsstärke und Entfernung fest. Ein Vollbild-Shader macht daraus anschließend die Tieransicht.

Farbe folgt dem Ansatz von Machado und Kollegen (2009), auf andere Tiere erweitert. Der Bildschirm mischt jede Farbe aus drei schmalbandigen Primärfarben; jedes Pixel hat somit ein bekanntes Spektrum. Multipliziert mit den Rezeptorkurven ergibt es die Lichtausbeute, normiert auf 1 je Rezeptor für Weiß mit mittlerem UV. Dann wird eine Bildschirmfarbe mit ähnlichem Ergebnis für Sie gesucht. Bei zwei Rezeptoren gibt es eine exakte Lösung: die Farbe auf der Ebene zwischen Weiß und Blau, die dieselben beiden Ausbeuten erzeugt. Verwechselte Farben werden dadurch identisch. Bei drei Rezeptoren einschließlich UV erscheint der kürzeste als Blau, der mittlere als Grün, der längste als Rot, die übliche Bienen-Falschfarbe. Vier Rezeptoren sind auf einem Dreifarbenbildschirm nicht darstellbar; menschliche Farben bleiben und bei UV-empfindlichen Augen kommt ein violetter Farbton hinzu. Ein Rezeptor ergibt Grau.

Die Schärfe ist ein Weichzeichner, dessen Radius den Pixeln pro Grad geteilt durch die doppelte Periodenzahl des Tiers entspricht. Facettenaugen werden als Waben mit dem Facettenabstand gezeichnet, jede Zelle mittelt ihren Bereich. Bei wenig Licht sinkt Helligkeit logarithmisch unter Berücksichtigung des Tiergewinns, Farbe verschwindet unter der Farbsehgrenze und Photonenrauschen steigt (siehe „Korn im Dunkeln“). Unter Wasser wird jede Farbe mit der Transmission ihres Wegs multipliziert. Das Panorama rendert die Szene in eine Würfelkarte und wickelt sie um Sie herum ab.

Wie der Garten gezeichnet wird

Die Szenen wurden in dieser Version für natürliche Formen statt flacher Dreiecke neu aufgebaut. Jeder Halm ist ein schmaler gekrümmter Streifen; Tausende werden gebündelt gezeichnet. Ein kleines Grafikchipprogramm biegt sie im Wind, statt den Prozessor jeden einzeln bewegen zu lassen. Blütenblätter und Laub sind gekrümmte Flächen. Das Gänsefingerkrautmuster speist nur den UV-Kanal: Dunkle Mitten erscheinen für Bienen und andere UV-Augen, nie in Ihrer Ansicht. Steine sind durch fraktales Rauschen verformte Kugeln mit glatter Oberfläche. Äpfel, Bälle, Teller und Becher haben fein unterteilte Formen mit klarer glasurartiger Deckschicht. Jede Szene erhält Himmelslicht aus einer vorgefilterten Umgebungskarte; Schattenränder sind weich. Schnelle Geräte ergänzen einen Durchgang, der Bodenkontaktfugen abdunkelt, die Umgebungsverdeckung. Langsamere Geräte lassen Zusatzdurchgänge automatisch aus und behalten dieselben Ansichten.

Das sind Bilder zum Augenvergleich, keine Fotos. Gras hat keine Samen, der Hirsch kein Fell; reale Blumenfarben variieren stärker als drei Beete zeigen. Die UV-Muster folgen den zitierten Publikationen und wurden nicht an diesen Blumen gemessen.

Was das Modell auslässt

Ein Bildschirm sendet drei für menschliche Zapfen gewählte Farben aus. Keine Ansicht zeigt daher das Erleben des Tiers, sondern seine Rezeptorausbeute in für Sie sichtbare Farben übersetzt. „Modell“ bedeutet Annahme statt Messung: Rezeptormaxima ohne Pigmentdaten in diesen Quellen, Helligkeitsgewinne von Gecko und Schwärmer, Pupillenunschärfestärke, Facettengrößen mehrerer Insekten und Augenhöhen. Stäbchen haben eigene Spektralempfindlichkeit nahe 500 nm, die Nachtszenen nach Blaugrün verschiebt; hier verblasst nur die Farbe. Gehirne sind ebenso wichtig wie Augen: Tiere mit gleichen Zapfen können lernen, sie anders zu lesen. Individuen und Rassen variieren ebenfalls; die Angaben sind typische Werte einzelner Studien.

Eigenes Foto und Kamera

„Mein Foto“ lädt ein Gerätebild, „Kamera“ öffnet die Kamera, jeweils erst nach Ihrem Druck. Ihr Grafikchip verarbeitet das Bild auf dieser Seite; es wird weder hochgeladen noch gespeichert. Ein Foto erfasst nur die drei Sensorfarben, keine UV-, Wärme- oder Polarisationsdaten. Diese Kanäle bleiben leer, worauf die Anzeige hinweist.