Зрение животных: мир глазами 69 животных

Почему собака теряет красный мяч

Бросьте красный мяч на зелёный газон, и вы сможете проследить за ним весь путь. Многие собаки пробегают мимо, а затем находят его носом. Мяч не стал невидимым. Для собаки красный и зелёный воздействуют на один и тот же тип колбочек, поэтому мяч и трава выглядят двумя оттенками одного тусклого оливкового цвета. Бросьте вместо него синий мяч, и собака увидит его сразу.

В этой маленькой сцене заключено почти всё, о чём рассказывает экспонат. Глаз не камера, записывающая мир таким, каков он есть. Он воспринимает свет несколькими типами рецепторов, с определённой чёткостью, скоростью и углом обзора и лишь выше определённой яркости. У каждого животного эти параметры сложились по-своему. Сцена заново рисует сад, ночной лес, риф и луг с воздуха глазами 69 животных. Каждое показанное число взято из измерений в статье или на университетской странице, перечисленных в конце. Если измерений нет, сцена пишет «нет данных», а не угадывает.

Как глаз превращает свет в цвет

В сетчатке два вида светочувствительных клеток. Палочки работают при слабом освещении и не различают цвета. Колбочки работают днём и бывают нескольких типов, каждый из которых настроен на свой диапазон длин волн. Отдельная колбочка не знает, какой цвет она видит: она лишь сообщает, сколько света поглотила. Мозг сравнивает сигналы разных типов колбочек, и это сравнение мы ощущаем как цвет.

У человека обычно три типа колбочек. При измерении отдельных клеток человеческой сетчатки их максимумы находятся около 420 нм (фиолетово-синий), 534 нм (зелёный) и 564 нм (жёлто-зелёный). Чувствительность зелёной и длинноволновой колбочек сильно перекрывается, но красный и зелёный предметы всё же дают разные отношения сигналов, поэтому мы видим два цвета. Два источника, дающие одинаковый отклик всех трёх колбочек, выглядят одинаково даже при разных спектрах. Поэтому экран может имитировать почти любой цвет всего тремя узкими основными цветами.

Форма кривой чувствительности рецептора у разных пигментов почти одинакова, если известен её максимум. В 2000 году Говардовский с коллегами подобрал шаблон, предсказывающий всю кривую по одному максимуму, включая небольшой второй подъём в коротковолновой области. Кривые на панели сцены построены по этому шаблону, по одной на тип рецепторов. Цветовая модель использует те же кривые.

Две колбочки: собаки, кошки, лошади и ферма

У большинства млекопитающих два типа колбочек: коротковолновые и средне-длинноволновые. С ними глаз всё ещё различает синий и жёлтый, но красный, оранжевый, жёлтый и зелёный действуют преимущественно на длинноволновую колбочку и различаются главным образом яркостью. Человек с красно-зелёным нарушением цветового зрения видит сходным образом.

В опубликованных в 1989 году опытах с обученными собаками нашли два пигмента колбочек с максимумами около 429 нм и 555 нм. У кошек такая же пара, около 450 и 556 нм, измеренная по записям активности сетчатки в 1969 и 1979 годах. У лошадей максимумы составляют 428 и 539 нм по измерениям 2001 года. Крупный рогатый скот, коз и овец исследовали вместе в 1998 году: коротковолновая колбочка между 444 и 455 нм, длинноволновая между 552 и 555 нм. У белохвостого оленя коротковолновая колбочка имеет максимум около 450–460 нм, средневолновая около 537 нм.

Выберите собаку и включите «Пополам». Слева ваш вид, справа вид собаки. Красный и зелёный мячи, разделённые для вас более чем 100 единицами шкалы цветовых различий CIELAB, для собаки различаются примерно на 5 единиц. Синий мяч остаётся дальше чем на 100 единиц от травы. Для игры собаки на траве лучше купить синюю или жёлтую игрушку, а не красную. Попробуйте также лошадь, корову и оленя: максимумы их длинноволновых колбочек немного различаются, поэтому красные цвета становятся оливковыми в несколько разной степени.

Ультрафиолет: мыши, пчёлы, волнистые попугайчики и золотые рыбки

Многие животные видят недоступный нам диапазон света: ультрафиолет, ниже примерно 400 нм. Наш хрусталик поглощает большую его часть до сетчатки. В 1991 году Джейкобс с коллегами обнаружил у некоторых грызунов колбочку с наибольшей чувствительностью к ультрафиолету, первый известный такой рецептор у млекопитающего. У мышей один пигмент имеет максимум 360 нм, зелёный пигмент 508 нм, причём большинство колбочек несёт оба сразу. У крыс тоже есть ультрафиолетовые и средневолновые колбочки. В опытах, опубликованных в 2001 году, они использовали их совместно для различения цветов.

У медоносной пчелы ультрафиолетовые, синие и зелёные рецепторы с максимумами 344, 436 и 544 нм, но нет рецептора красного. У волнистых попугайчиков и зебровых амадин четыре типа колбочек, включая настоящую ультрафиолетовую с максимумом 360–380 нм. У золотой рыбки их тоже четыре: 356, 447, 537 и 623 нм. Питающийся нектаром длинноязыкий листонос из Центральной и Южной Америки реагирует на ультрафиолет вплоть до 310 нм. Однако у него обе задачи выполняет один пигмент: небольшая вторая полоса поглощения зелёного пигмента улавливает ультрафиолет, поэтому летучая мышь воспринимает его как яркость, а не отдельный цвет.

Ультрафиолетовые узоры часто встречаются на цветках. Рудбекия волосистая кажется нам просто жёлтой, но её лепестки поглощают ультрафиолет у центра и отражают на концах, образуя тёмное кольцо вокруг середины цветка. В полевом исследовании 2014 года дикие пчёлы чаще посещали соцветия с увеличенным ультрафиолетовым кольцом, чем с уменьшенным. В саду выберите медоносную пчелу, мышь или волнистого попугайчика и посмотрите вблизи на жёлтые цветы. Экран не излучает ультрафиолет, поэтому сцена хранит отдельное ультрафиолетовое значение для каждой поверхности и показывает его условным цветом. Режим «Только ультрафиолет» показывает лишь этот канал.

Больше рецепторов не всегда означает лучшее различение цветов

У японского парусника ксута восемь разновидностей рецепторов в шести классах. В поведенческих опытах, опубликованных в 2008 году, бабочки, обученные одному цвету, отличали его от другого с разницей всего 1 нм в трёх областях спектра, около 430, 480 и 560 нм. Такая картина указывает на совместную работу четырёх типов рецепторов: парусник видит четырьмя каналами, хотя типов рецепторов у него больше.

Раки-богомолы представляют крайний случай. У некоторых видов 12 типов рецепторов в диапазоне 300–720 нм. Можно ожидать, что они различают цвета лучше всех живых существ. Тоэн с коллегами проверил это в 2014 году и обнаружил обратное: раки путали источники света с разницей 12–25 нм, различая их грубее бабочек и нас. Авторы предполагают, что раки не сравнивают рецепторы тонко, а узнают цвет по отклику определённого узкополосного рецептора, сканируя предмет глазом. Сцена моделирует эту идею простым правилом: самый сильный из 12 откликов задаёт цвет, поэтому риф распадается на плоские полосы оттенков. Эти же животные видят свет с круговой поляризацией, что Чиоу с коллегами показал в 2008 году.

Одна колбочка: акулы, осьминоги и каракатицы

Харт с коллегами измерил зрительные пигменты 17 видов акул в 2011 году. У всех был единственный тип колбочек с максимумом между 532 и 561 нм. С одной колбочкой животное оценивает яркость, но не цвет, так что акулы вполне могут быть цветослепыми. Киты, дельфины и тюлени тоже имеют один тип колбочек; к такому устройству они пришли независимо.

У обыкновенного осьминога один зрительный пигмент с максимумом 475 нм, и большинство поведенческих опытов указывает на цветовую слепоту. У каракатиц сходная ситуация: один тип рецепторов около 500 нм, но они меняют окраску кожи под фон. Маршалл и Мессенджер назвали это «цветослепой маскировкой» в 1996 году. Зато головоногие обладают поляризационным зрением: их рецепторы расположены под прямыми углами друг к другу, и каждый лучше всего поглощает свет с определённым направлением поляризации. Под водой, где отражение от серебристых рыб сильно поляризовано, это полезный сигнал. Выберите осьминога на рифе и включите «Поляризация»: сильно поляризованный свет показан жёлтым, неполяризованный синим.

Насколько чётко: циклы на градус

Чёткость измеряют полосами. Животному показывают пары чёрных и белых полос, делая их всё тоньше, пока оно не перестанет отличать их от ровного серого поля. Самый мелкий ещё различимый узор, выраженный числом пар полос (циклов) на градус поля зрения, задаёт остроту зрения. Человек со зрением 20/20 различает примерно 30 циклов на градус; при обходе оптики глаза интерференционными полосами люди различали около 60 циклов на градус в исследовании 1965 года. Сцена использует 60 как предел человека и переводит любое значение в дробь Снеллена по формуле 20/(600 ÷ число циклов на градус).

У собак записи активности мозга и сетчатки дают 11,6–12,6 цикла на градус, примерно пятую часть лучшего человеческого показателя. Лошади в поведенческих опытах достигали максимум 23,3. Для кошек приводится 3,5–9, для мышей около 0,5, для крыс около 1. Серая неясыть, испытанная при ярком свете рядом с двумя людьми, видела меньше деталей, чем они, и примерно столько же, сколько голубь. На другом конце шкалы клинохвостый орёл: 132–143 цикла на градус в опытах Реймон 1985 года, более чем вдвое выше человеческого показателя и близко к пределу 157, который пропускает его зрачок.

Насекомые строят глаза из множества маленьких фасеток, каждая смотрит в своём направлении. Угол между соседними фасетками задаёт различимость деталей. Он меняется от десятков градусов у примитивных насекомых до 0,24 градуса у стрекоз, наилучшего известного значения. Передняя часть глаза медоносной пчелы различает около 0,54 цикла на градус. Главные глаза паука-скакунчика Portia представляют собой крошечные телеобъективы с расстоянием между рецепторами 2,4 угловой минуты, около 12,5 цикла на градус, гораздо лучше любого насекомого такого размера. Морские гребешки, имеющие до 200 маленьких глаз по краю раковины, различают около 2 градусов.

Чтобы показать остроту зрения на экране, сцена размывает изображение в зависимости от числа пикселей на градус обзора. Решётке с c циклами на градус нужны два пикселя на цикл, поэтому вид с p пикселями на градус показывает максимум p ÷ 2 цикла на градус. В саду градус занимает всего около 16–20 пикселей по высоте при ширине окна 1440 px и около 8–10 на вертикально удерживаемом телефоне. Этого хватает на 4–10 циклов на градус. Это грубее зрения собаки, поэтому при обычном обзоре её размытие составляет треть пикселя, и собака видит так же чётко, как вы. Изображение не ошибочно: сам экран грубее обоих глаз.

«Взгляд вдаль» исправляет это как телескоп. Он сужает поле камеры в 2, 4 или 8 раз, распределяя тот же градус по числу пикселей, увеличенному в 2, 4 или 8 раз. Размытие рисуется в своём истинном размере для данного вида. При ×4 на ноутбуке градус занимает примерно 70–80 пикселей: ваша половина остаётся чёткой, собачья размывается примерно на 2,5–3 пикселя, а пчела видит всего несколько фасеток. На телефоне используйте ×8, где на градус приходится около 70 пикселей. Панель показывает число пикселей на градус и размытие при текущем увеличении. Глаз острее вашего, например орлиный, вообще невозможно показать: картинка всё равно должна пройти через ваши глаза, поэтому сцена оставляет её без размытия и сообщает об этом.

Вид с воздуха делает то же с расстоянием. Он показывает луг в поле высотой всего 4 м, как телескоп, на выбранной дистанции от 20 м до 1,5 км. Примерно с 480 м кролик длиной 40 см занимает около 3 циклов для вас и около 7 для орла: для вас пятно, для орла ещё кролик. Два кролика сидят в 2,4 м друг от друга, чтобы при режиме «Пополам» на каждой половине был один.

Насколько быстро: слияние мельканий

Включайте и выключайте свет, повышая частоту. При некоторой частоте вспышки сливаются в ровное свечение. Это критическая частота слияния мельканий, показывающая, как быстро глаз отслеживает изменения. Ингер с коллегами собрал измерения для 81 вида в 2014 году. У людей около 60 Гц, кошек 55, собак 80, голубей от 77 до 143 в зависимости от исследования, кур от 72 до 105, мясных мух, медоносных пчёл и стрекоз от 200 до 300. У исследованных акул от 18 до 37 Гц.

Фонарь в саду и уличный фонарь в лесу мерцают с заданной частотой от 20 до 320 Гц. Экран не может показать свет, мигающий 100 раз в секунду, поэтому фонарь медленно пульсирует, когда выбранное животное могло бы заметить мерцание. Пульсация тем глубже, чем ниже частота фонаря относительно порога слияния животного. При 100 Гц, мерцании лампы от сети 50 Гц, фонарь ровный для вас и пульсирует для пчелы. При 60 Гц, частоте обновления многих экранов, он ровный для кошки и пульсирует для собаки.

Числа рядом

Атлас под элементами управления перечисляет всех 69 животных с источниками. Здесь приведены животные с наибольшим числом измерений в единицах сцены. Дефис означает, что в этих источниках число не найдено.

Прочитав строку, вы увидите компромиссы. У орла самые острые глаза, но особые ночные способности не зарегистрированы; кошка видит при слабом свете, но мелкие детали размыты; пчела видит ультрафиолет и быстрое мерцание, но различает лишь около половины цикла на градус.

Ночное зрение

При слабом свете колбочки перестают работать, и их заменяют палочки. Палочки чувствительнее, но имеют один тип, поэтому цвет исчезает. Люди теряют цвет примерно при 0,02 кд/м², а это примерно уровень сумерек. Кошки видят при более слабом свете: в опытах с одинаковыми узорами их чувствительность была выше на 0,74 логарифмической единицы, примерно в 5,5 раза, в основном благодаря большим зрачкам и светосиле оптики. У сипух трубчатые глаза с диафрагменным числом 1,13; человеческий глаз в темноте имеет примерно f/2,4, поэтому изображение на сетчатке совы примерно в 4,5 раза ярче. Сцена использует это отношение как ночное усиление сипухи и помечает его как модель.

Два животных сохраняют цвет там, где мы не можем. У шлемоголовых гекконов совсем нет палочек, лишь три типа крупных колбочек. В 2004 году они различали синий и серый при 0,002 кд/м², слабом лунном свете. В опытах, опубликованных в 2002 году, средние винные бражники выбирали цветные цели при 0,0001 кд/м², слабом свете звёзд; люди при таком освещении полностью цветослепы. Выберите в ночном лесу «Слабый свет звёзд» и попробуйте их. Для них сцена увеличивает яркость во столько раз, во сколько их порог цветового зрения ниже нашего (в 10 и 200 раз), и тоже помечает это как модель.

У многих ночных животных за сетчаткой есть зеркало, тапетум. Свет, прошедший мимо рецепторов без поглощения, возвращается через них для второй попытки. Он есть у собак, кошек, лошадей, крупного рогатого скота, многих других млекопитающих и акул. Поэтому их глаза светятся в луче фонаря. Включите фонарик в лесу и посмотрите на оленя.

Насколько широко: поля зрения

Глаза спереди головы видят одну сцену дважды, помогая оценивать глубину; глаза по бокам одновременно охватывают больше мира. Человек видит примерно по 90 градусов в каждую сторону, около 180 всего, из них примерно 120 обоими глазами. Поле собаки около 240 градусов с перекрытием 30–60, кошки около 200. Лошадь охватывает примерно 350 градусов, не видя лишь строго сзади и прямо перед лбом. Каждый глаз серой неясыти охватывает всего 124 градуса, самое узкое измеренное поле среди позвоночных, поэтому общее поле составляет 201 градус с перекрытием 48. Хамелеоны при поиске двигают глазами независимо, затем направляют оба на добычу.

Панорама показывает полный круг вокруг камеры с направлением вперёд посередине. Поле животного занимает середину полосы; всё за его пределами заштриховано. Для животных без измеренного поля панорама показывает все 360 градусов и сообщает об этом.

Формы зрачков

Зрачки бывают круглыми, щелевидными, горизонтальными, W-образными и в виде ряда отверстий. Бэнкс с коллегами сравнил 214 наземных животных в 2015 году и нашёл закономерность. У пасущихся животных-жертв, таких как козы, овцы, лошади и олени, зрачки горизонтальны, а глаза поворачиваются при наклоне головы к траве, сохраняя зрачок параллельным земле. Это даёт чёткий широкий обзор горизонта. У мелких хищников, нападающих из засады близ земли, например кошек, чаще вертикальные щели, помогающие оценивать расстояние по размытию. W-образные зрачки каракатиц выравнивают свет сверху и снизу. Зрачок шлемоголового геккона сужается до ряда отверстий.

Зрачок задаёт форму размытия всего вне фокуса. Включите «Размытие зрачка» и выберите козу: предметы перед точкой вращения камеры и за ней размываются в стороны, а вертикальные края остаются чётче. Щель кошки действует наоборот. Сила размытия здесь выбрана моделью для наглядности; форма соответствует животному.

Под водой

Вода поглощает свет, прежде всего красный. Поуп и Фрай измерили чистую воду в 1997 году: при 650 нм поглощение составляет 0,34 на метр, при 450 нм всего 0,0092, примерно в 37 раз меньше. На рифе свет проходит от поверхности вниз к рифу, затем до вашего глаза, и каждый цвет ослабляется на этом пути. На 15 м остаётся лишь около 2 % красного, поэтому красная рыба становится серо-коричневой даже для вас, а синие и жёлтые дольше сохраняют цвет. Настоящая морская вода также рассеивает свет и содержит планктон; сцена использует чистую воду и простую дымку.

Тепло: ямкоголовые змеи

У ямкоголовых змей, питонов и удавов есть лицевые ямки, обнаруживающие инфракрасное излучение тёплых тел. Буллок и Коулз записали активность нервов ямки в 1952 году и показали отклик на тепло поблизости. В 2010 году Грачёва с коллегами нашла отвечающую за это молекулу: нервные волокна ямок несут каналы TRPA1, открывающиеся при нагревании. Инфракрасное излучение нагревает мембрану ямки, а каналы сообщают об изменении. Это чувство тепла, а не третий вид глаза. Сцена накладывает условные цвета тёплых поверхностей на тёмный вид: чай светится, нагретый солнцем камень слабо светится, открытое небо холодное.

Лаборатория глаз

Пятая сцена раскладывает сами глаза на столе. Разрез человеческого глаза показывает, как роговица и хрусталик преломляют свет в точку на сетчатке, перевёрнутое изображение и центральную ямку с наибольшей плотностью колбочек. Фасеточный глаз представляет купол из шестиугольных фасеток; часть срезана, показывая длинные омматидии, каждый со своей линзой и рецепторами. Третий глаз имеет тапетум за сетчаткой и луч, входящий и возвращающийся наружу. Пять радужек показывают формы зрачков. Последняя модель, глаз морского гребешка, фокусирует свет изогнутым зеркалом вместо линзы. Палмер с коллегами показал в 2017 году, что зеркало выложено квадратными кристаллами гуанина и направляет свет на две сетчатки, одну для центра поля и другую для края. Выберите животное в лаборатории, и камера переместится к его типу глаза.

Шестьдесят девять животных и общие типы глаз

Третья версия экспоната более чем удваивает состав, с 31 до 69 животных в десяти группах. Новых выбрали по вопросам людей: домашние и сельскохозяйственные животные, обитатели зоопарков, птицы сада и побережья, рептилии и лягушки, кусающие или опыляющие насекомые и несколько морских существ с необычными глазами. Каждое добавлено лишь при наличии статьи с измерением какой-либо особенности глаза, и число на сцене связано ссылкой с этой статьёй.

Некоторых животных непосредственно не измеряли, но они явно разделяют зрительную систему с исследованным видом. Атлас отмечает «сгруппировано с» другим животным, а причина объединения тоже имеет источник. Шимпанзе объединён с человеком, поскольку исследования пигментов приматов находят у мартышкообразных, человекообразных обезьян и людей три типа колбочек почти с одинаковыми максимумами. Тюлень объединён с афалиной: окрашивание антителами не обнаружило синих колбочек ни у одного из пяти изученных видов тюленей и морских львов и семи зубатых китов, тогда как их наземные родственники их сохранили. Питоны и удавы объединены с ямкоголовыми, поскольку один и тот же термочувствительный канал найден в нервах ямок всех трёх групп. Жираф показан с двумя колбочками коровы, так как у большинства исследованных копытных их две, но его острота 25–27 циклов на градус собственная, подсчитанная по сетчатке. Сгруппированное животное всегда использует неизменённые кривые представителя, и сцена об этом сообщает.

Часто спрашивают о породах. Два типа колбочек собаки взяты из исследований собак в целом, и ни один из этих источников не сравнивает цветовое зрение пород. Различается расположение плотных скоплений клеток. Макгриви с коллегами обнаружил у длинномордых собак горизонтальную полосу ганглиозных клеток, как у волка, а у мопса одно центральное пятно. Борзая и мопс, вероятно, видят одинаковые цвета, но по-разному осматривают мир. Для кошек в источниках вообще нет сравнения пород.

Слоны оказались показательным случаем. Пигменты, полученные из генов африканских и азиатских слонов, имеют максимумы 419 и 552 нм, ту же пару, что у людей с дейтеранопией, одной из форм красно-зелёного нарушения цветового зрения. Свиньи (439 и 556 нм), морские свинки (429 и 529 нм) и кролики (425 и 523 нм) тоже дихроматы, каждый со слегка отличающимися максимумами. У мартышкообразных они около 430, 535 и 565 нм, почти точно как у нас.

У птиц четыре колбочки и окрашенные масляные капли. У обыкновенного скворца одиночные колбочки имеют максимумы 563, 504, 449 и около 362 нм; последняя истинно ультрафиолетовая. У кряквы около 420, 452, 502 и 570 нм. Пигменты павлина с максимумами 424, 458, 505 и 567 нм после фильтрации каплями дают максимумы чувствительности 432, 477, 537 и 605 нм. Красноухая черепаха объединяет четыре пигмента с каплями в семь типов колбочек. Пингвины пошли другим путём, сохранив три колбочки с максимумами 403, 450 и 543 нм, подходящие сине-зелёной воде.

Взгляд с высоты животного

Новый переключатель «На уровне глаз» перемещает камеру туда, где были бы глаза животного, и позволяет осмотреться. Мышь смотрит с 3 см, ниже кончиков травы, поэтому газон становится лесом стеблей, а яблоки на тарелке скрыты, пока вы не повернётесь к ним. Собака смотрит с 50 см, человек с 1,6 м, жираф с 5 м, сверху на весь сад. Опылители начинают возле низких жёлтых цветов, пчела на 12 см.

Эти высоты модельные, типичные для стоящего или сидящего взрослого животного, а не измерения из статей. У водных животных на сцене нет высоты глаз, поскольку этот режим работает только в саду и лесу. Высота меняет больше, чем кажется. На 3 см всё у земли крупное и близкое, небо занимает верхнюю половину поля, а предмет в метре может скрыться за одной травинкой. На 5 м тот же сад становится маленьким пятном с точками цветов, и 25–27 циклов на градус сетчатки жирафа важнее его цветов.

Подсчёт фасеток

Фасеточный глаз воспринимает мир множеством отдельных фасеток, направленных немного по-разному. Угол между соседними фасетками ограничивает различимость мелкого узора. Сцена рисует соты с таким шагом, каждый шестиугольник усредняет свой участок. У рабочей медоносной пчелы в среднем 5432 фасетки на глаз по подсчётам Зайдля и Кайзера 1981 года, а оба глаза видят почти целую сферу. Если распределить 5432 шестиугольника примерно по полусфере, средний шаг близок к 2 градусам. Спереди, где пчела смотрит на цветы, направления фасеток ближе, около 0,93 градуса друг от друга. Панель показывает это число и количество фасеток поперёк текущего поля.

Комар показывает, насколько грубым бывает глаз насекомого. У самок Aedes aegypti фасетки разнесены на 6,2 градуса, поэтому минимальный различимый угол около 12,3 градуса, примерно ширина ладони на вытянутой руке. Более позднее исследование фоторецепторов медоносных пчёл показало, что отдельные рецепторы спереди глаза реагируют на предметы всего 0,6 на 0,6 градуса, тоньше, чем следует из шага фасеток. Соты задают нижнюю границу обнаружения пчелы, а не изображение всего, что она замечает.

Не каждый фасеточный глаз работает по отдельным фасеткам. У некоторых океанических креветок и омаров квадратные трубки с зеркальными стенками отражают свет многих фасеток в одну точку, строя единое яркое изображение. Лэнд описал эти отражательные суперпозиционные глаза в 1976 году. Сцена не может отобразить это различие, поэтому омар получает те же соты с модельным шагом.

Зернистость в темноте

Свет приходит фотонами, и при слабом освещении каждый рецептор за время формирования изображения улавливает лишь несколько. Их число случайно меняется от момента к моменту примерно на величину собственного квадратного корня. У рецептора, улавливающего 100 фотонов, разброс 10, то есть 10 % сигнала; у улавливающего 4 разброс 2, то есть 50 %. Эта случайность называется фотонным шумом и делает лунную сцену зернистой. Ночные изображения добавляют зерно по этому правилу: оно растёт с квадратным корнем яркости каждого участка и уменьшается с ростом освещённости или усиления животного. У кошки с усилением 5,5 относительно человека зерна при том же свете меньше. Масштаб зерна модельный; правило квадратного корня не модельное.

У холодных животных есть дополнительное преимущество. Палочки иногда срабатывают совсем без света от тепла, и этот темновой шум ограничивает минимальную обнаруживаемую освещённость. Ахо с коллегами сравнил виды при разных температурах и обнаружил меньший шум сетчатки и лучшую абсолютную чувствительность в холоде, что помогает жабам и лягушкам. Лягушки идут дальше. У них два типа палочек, и в исследовании 2017 года лягушки, прыгавшие к свету, различали синий и зелёный вплоть до самого слабого вообще видимого им света.

Глаза, едва создающие изображение

Теперь представлены и животные, глаза которых делают нечто более странное, чем чёткая картинка. У наутилуса открытый морю глаз-камера-обскура без хрусталика с минимальным различимым углом 5,5–11,25 градуса. У хитона сотни крошечных глаз в пластинках панциря с линзами из минерала арагонита; они различают примерно 9–12 градусов в воздухе и воде. У кубомедузы линзы создают почти идеальное изображение, но сетчатка находится вне фокуса, поэтому каждый рецептор видит широкое размытое пятно. У морской звезды на конце каждого луча фасеточный глаз без линз: медленный и цветослепой, но достаточный для возвращения к рифу. На другом конце шкалы глаз гигантского кальмара диаметром около 27 см со зрачком 9 см является крупнейшим глазом среди животных, а задние глаза паука-гладиатора имеют диафрагменное число 0,58 и улавливают примерно в 2000 раз больше света на рецептор, чем глаза паука-скакунчика.

Краткая история измерения чужих глаз

Большую часть XX века зрение животных выясняли по поведению: обучали выбирать карточку за награду и проверяли, какие карточки они путают. Опыты медленные, но отвечают на главный вопрос: чем животное действительно может пользоваться. Многие числа здесь всё ещё взяты из них: острота зрения лошади 1992 года, цветовое зрение бражника при звёздах 2002 года и опыты с раками-богомолами 2014 года.

Физиология добавила второй путь. В 1952 году Буллок и Коулз поместили электроды на нервы лицевой ямки ямкоголовой змеи и наблюдали их срабатывание при приближении тёплого предмета. Микроспектрофотометрия позволяет направить тонкий луч через один рецептор и измерить поглощение пигмента. Так измерены максимумы человеческих колбочек в 1980 году, птичьи колбочки в 1997 и пигменты акул в 2011. Электроретинограммы с поверхности глаза дали кривые колбочек лошадей, крупного рогатого скота и оленей без вскрытия.

Генетика предлагает новейший путь. Подсчёт генов опсинов показывает, сколько пигментов животное могло бы производить: у стрекоз оказалось от 15 до 33. Однако число генов не равно цветовому чувству. История раков-богомолов напоминает, что последнее слово за поведением: множество рецепторов само по себе не даёт тонкого различения цветов.

Попробуйте сами

Панель под управлением содержит двенадцать заданий, предлагающих пользоваться сценой как исследователь. Нажмите «Начать» в задании, и оно настроит сцену; затем меняйте животное, свет или расстояние до отметки выполнения. Одно просит найти узор цветка, видимый лишь ультрафиолетовым глазам. Другое просит найти животное, путающее красный и зелёный мячи. Другие спрашивают, кто сохраняет цвет при звёздах, видит позади себя, замечает мерцание экрана 60 Гц, на какой дистанции лишь орёл узнаёт кролика, на какой глубине красная рыба сереет, что размывает горизонтальный зрачок и насколько далеко нужно смотреть, чтобы собачий вид размылся рядом с вашим. Три новых задания используют высоту глаз: найдите указатель нектара на лапчатке гусиной с высоты пчелы, яблоки глазами мыши с 3 см и посетите трёх животных, чьё поле достигает пространства позади. Список примеров под заданиями содержит 102 исследования; «Показать» настраивает сцену под каждое.

Как вычисляются виды

Всё выполняется за два прохода на графическом чипе. Сначала сцена рисуется во внеэкранное изображение с линейным цветом, а второе, меньшее изображение записывает для каждой поверхности ультрафиолетовое отражение, температуру, степень поляризации света и расстояние. Затем один полноэкранный шейдер превращает два изображения в вид животного.

Цвет следует подходу Машаду с коллегами (2009), расширенному на других животных. Экран создаёт каждый цвет из трёх узких основных цветов, поэтому каждый пиксель имеет известный спектр. Умножение спектра на кривые рецепторов животного даёт их отклики, нормированные так, чтобы белый со средним ультрафиолетом давал 1 в каждом рецепторе. Затем сцена ищет экранный цвет, дающий вам сходный результат. Для двух рецепторов ответ точен: цвет на плоскости между белым и синим, дающий двум рецепторам животного те же отклики. Поэтому любые путаемые животным цвета выглядят одинаково. Для трёх рецепторов, включающих ультрафиолет, самый коротковолновый показан синим, средний зелёным, длинный красным, обычными условными цветами для пчёл. Четыре рецептора невозможно показать на трёхцветном экране, поэтому ваши цвета сохраняются, а ультрафиолет, если он воспринимается, добавляется фиолетовым оттенком. Один рецептор даёт серую картинку.

Чёткость задаётся размытием с радиусом, равным числу пикселей экрана на градус, делённому на удвоенное число циклов на градус животного. Фасеточные глаза рисуются сотами с шагом фасеток, каждая ячейка усредняет участок. При слабом свете яркость падает по логарифмической шкале с усилением каждого животного, цвет исчезает ниже его порога, фотонный шум растёт (см. «Зернистость в темноте»). Под водой каждый цвет умножается на пропускание вдоль пути. В панораме сцена рисуется в кубическую карту и разворачивается вокруг вас.

Как нарисован сад

В этой версии сцены перестроены так, чтобы формы выглядели естественно, а не вырезанными из плоских треугольников. Каждая травинка представляет узкую изогнутую полоску, тысячи рисуются одним пакетом, а небольшая программа графического чипа гнёт их на ветру, избавляя процессор от перемещения каждой отдельно. Лепестки и листья изогнуты, а не плоские. Цветы лапчатки несут узор только в ультрафиолетовом канале, поэтому их тёмные центры появляются для пчёл и других ультрафиолетовых глаз, но никогда в вашем виде. Камни представляют сферы, деформированные фрактальным шумом с сохранением гладкой поверхности. Яблоки, мячи, тарелка и кружка используют мелко разбитые формы с прозрачным глазуреподобным покрытием. Каждая сцена освещается своим небом через предварительно отфильтрованную карту окружения, тени имеют мягкие края. На быстрых устройствах дополнительный проход затемняет складки у контакта предметов с землёй (ambient occlusion). Медленные устройства автоматически отключают дополнительные проходы, сохраняя те же виды.

Это картинки для сравнения глаз, не фотографии. У травы нет семян, у оленя шерсти, а цвета настоящих цветов гораздо разнообразнее трёх клумб. Ультрафиолетовые узоры соответствуют описаниям цитируемых статей; на этих цветах их не измеряли.

Что модель не учитывает

Экран излучает три цвета, подобранные для человеческих колбочек, поэтому ни один вид не показывает переживание животного: он показывает сигналы его рецепторов, переведённые в видимые вам цвета. Числа с пометкой «модель» выбраны, а не измерены: максимумы рецепторов животных, пигментов которых нет в источниках, усиление яркости геккона и бражника, сила зрачкового размытия, размеры фасеток нескольких насекомых и высоты глаз. Палочки имеют собственную спектральную чувствительность около 500 нм, сдвигающую ночные сцены к сине-зелёному; сцена лишь убирает цвет. Мозг важен не меньше глаз: два животных с одинаковыми колбочками могут научиться читать их по-разному. Особи и породы тоже различаются, а здешние числа являются типичными значениями отдельных исследований.

Ваша фотография и камера

«Моё фото» и «Камера» загружают изображение с устройства или открывают камеру, но только по нажатию. Изображение обрабатывается графическим чипом на этой странице, не отправляется и не сохраняется. Фото записывает лишь три цвета датчика камеры, поэтому не содержит ультрафиолета, тепла или поляризации; эти каналы пусты, о чём сцена сообщает.